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水稻对UV-B辐射增强的生理响应及其抗性动态遗传的研究

唐莉娜  
【摘要】: 臭氧层耗损导致地表UV-B辐射增强已成为当今世界重要的环境问题之一。已有报道UV-B辐射增强对许多作物产生不利的影响,但是关于UV-B辐射增强对全球重要的粮食作物水稻影响的研究甚少。本研究在模拟UV-B辐射增强的环境条件下,系统研究水稻对UV-B辐射增强的生理响应、抗性遗传规律及其分子适应机制。 1 UV-B辐射增强对水稻生长发育的影响及其作用机理 在盆栽条件下,研究UV-B辐射增强对3个不同类型水稻品种(组合)的产量构成和籽粒主要品质的影响。2年的试验结果均表明,UV-B辐射增强明显抑制水稻生长,具体表现为株高变矮、分蘖数减少、叶面积下降、根系发育受阻,主茎不同叶位的出叶时间延迟,生育期延长,水稻生物产量和经济产量下降,并影响水稻籽粒的主要品质,但其影响程度依品种、水稻所处的生长阶段不同而异。在本试验条件下,与对照相比,UV-B辐射增强使水稻经济产量下降24.7%~31.1%,籽粒直链淀粉含量下降5.0%~15.46%,粗蛋白、氨基酸含量分别上升16.22%~20.5%、9.5%~14.2%;汕优63、南川、IR_(65600-85)的抽穗时间分别比对照延迟2d~3d、3d和7d~8d,成熟期分别推迟3d~4d、4d~5d和9d。 UV-B辐射增强抑制水稻生长,导致水稻生物产量和经济产量下降,这与UV-B辐射增强降低水稻光合作用、引起氮代谢紊乱、改变内源激素含量及其平衡有关。结果表明,UV-B辐射增强使水稻叶片叶绿体超微结构发生改变,叶绿体膜及类囊体膜被破坏、甚至解体;叶绿素、类胡萝卜素含量下降,Ch1a/Ch1b比值降低,叶绿素和蛋白质结合度下降,叶绿素a荧光动力学参数FV、Fv/Fm、Fy/Fo、T_(1/2)、⊿F_v、⊿F_v/Ft、⊿F_v/F_o值变小,使PSⅡ功能受损,影响碳同化,减少干物质积累。汕优63、南川、IR_(65600-85)叶片的净光合速率分别比对照下降11.9%、12.8%、29.7%。研究结果还表明,UV-B辐射增强使水稻叶片硝酸还原酶(NR)活性下降,蛋白水解酶、核糖核酸酶(Rnase)、谷氨酰胺合成酶(GS)活性提高,叶片可溶性蛋 中文摘要 白质、核酸含量下降,总游离氨基酸含量增加,直接导致了与酶调节有关的生理 生化等过程的改变,使植物光合能力下降,并抑制水稻生长。UV一B辐射增强抑制 水稻生长,导致花期推迟,生育期延长,可能与U卜B辐射胁迫改变水稻内源激 素含量及其平衡有关。研究结果表明,UV一B辐射增强使水稻体内生长素(I从) 和赤霉素(GAI/3)含量显著下降,脱落酸(ABA)含量明显上升,从而影响植株形 态建成和生长发育。 研究表明,不同类型的水稻品种(组合)对UV一B辐射增强的抗性表现明显 的基因型差异,这与其适应能力不同有关。UV一B辐射增强使水稻叶片苯丙氨酸解 氨酶(PAL)、谷氨酞胺合成酶(GS)活性上升,并伴随类黄酮积累。PAL酶是氨 基酸降解过程中非氧化脱氨的关键酶,其活性上升不仅能引起酚类化合物的积累, 还可能导致氨的积累,而谷氨酞胺合成酶(GS)活性的升高将有助于氨的同化。 由此可推测,U’V一B辐射可能使水稻叶片的氮代谢朝着有利于类黄酮合成的方向进 行,这可能是它抵御UV一B辐射增强的一个适应性反应。 试验结果还表明,UV--B辐射增强使水稻叶片多胺(队)特别是腐胺(Put)含 量明显增加,而亚精胺(Spd)和精胺(SPm)含量则呈下降趋势,这与UV一B辐 射增强引起水稻叶片精氨酸脱梭酶(ADC)、鸟氨酸脱梭酶(ODC)和S一腺普蛋氨 酸脱梭酶(SA初DC)活性变化有关。U’V一B辐射增强使ADC活性明显增强;在处理 前期(7d)对ooC活性呈促进作用,在处理后期(2 sd) ODC活性明显下降;而 SAMDC活性因品种不同呈不规则变化。在处理前期(7d~14d),多胺氧化酶(以0) 活性下降,处理后期(21d~28d)则呈极显著上升,这与多胺在逆境下不断积累 诱导以O活性增强有关。水稻在UV一B辐射胁迫下改变多胺含量及其平衡,调节 水稻生长发育是其生态适应性反应的结果;水稻体内多胺含量的高低并不能决定 水稻对UV一B辐射的抵抗能力,但ADC活性高低及其在 UV--B辐射胁迫下的变化幅 度的大小却能反映水稻对逆境胁迫的抗性能力。 2水稻对UV一B辐射增强的抗性动态遗传规律及其分子适应机制 本研究选用6个对U卜B辐射胁迫抗性有较大差异的水稻品种作亲本,运用 双列杂交设计,人工组配一套亲本和F:两个世代的供试材料。以水稻茎菜数为抗 中文摘要 性表现性状,测定在不同环境条件下、不同生长发育阶段亲本及其Fl在UV--B辐 射胁迫下的抗性表现。采用加性一显性遗传模型和统计分析方法,分析水稻抗UV一B 辐射的动态遗传及其与环境互作效应。非条件遗传方差分析表明,在U卜B辐射 胁迫下,控制水稻抗性表现的动态遗传受制于基因加性效应、显性效应及其与环 境互作效应,但是各种遗传效应的动态作用特点不同,随生育进程推进,其显性 与加性效应呈交替作用,动态表达。在分桑前期以显性效应基因(显性方差占表 型方差的比率,以下同)控制为主,后期以加性效应基因控制为主,且显性效应 基因受环境影响较大。条件遗传方差分析表明,


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