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茶树对缺磷的生理生化反应与适应

林郑和  
【摘要】: 茶树主要种植于世界湿润、半湿润的热带、亚热带和温带的酸性土壤上,茶园缺磷(P)的现象普遍存在,为了提高茶叶产量和质量,每年不得不施入大量的P肥。本研究以10月龄扦插‘黄观音’茶[Camellia sinensis (L.) O. Kuntze cv. Huangguanyin]苗为试验材料,通过沙培试验,研究①缺P对茶苗养分吸收的影响;②缺P对叶片光合作用的影响;③缺P对叶片活性氧代谢的影响;④缺P对绿茶品质的影响;⑤缺P对根有机酸分泌以及根和叶片有机酸代谢的影响;⑥缺P对根V-ATPase A亚基、V-PPase、PPi-PFK与ATP-PFK基因表达的影响。本研究共设6个P浓度(0、40、80、160、400、1000μM),每周3次,处理后17周,测定上述指标。 1缺P对茶苗养分吸收的影响 随供P浓度的增加,茶树根P含量呈线性增加,但茎和叶P含量呈曲线增加;在所有供P处理中,根P含量最高,其次是叶P含量,茎P含量最低,高供P处理的植株尤为明显。缺P降低茶树根茎叶K含量,但对根茎叶Ca含量影响不大。缺P降低根Mg含量,增加茎的Mg含量,但对叶Mg含量影响较小。不供P叶有稍高的C含量,较低的N含量和较高的C/N比;供P对根和茎C和N含量及C/N比影响较少。总之,缺P不仅影响茶树根茎叶营养元素的含量,也改变其在根茎叶之间的分配。 2缺P对叶片CO2同化、Rubisco和光合电子传递的影响 缺P减少叶片CO2同化和气孔导度,但增加胞间CO2浓度;缺P下,叶片初始和总Rubisco活性、Chl和总的可溶性蛋白质含量下降的幅度均低于CO2同化下降的幅度;缺P降低叶片蔗糖和淀粉的含量,然而除最低供P叶葡萄糖和果糖含量显著增加外,其余各处理间二者均无显著差异。缺P叶片OJIP曲线O点上升,P点下降,同时出现二个新点:150μs处的L点和300μs处的K点;缺P下, RC/CSo、TRo/ABS (or Fv/Fm)、ETo/ABS、REo/ABS、IP相最大幅度、PIabs和PItot,abs下降,而VJ、VI和耗散能增加;总之,缺P损伤了从PSⅡ供体侧到PSI的整个电子传递链,降低了光合电子传递能力,从而使得ATP合成减少,RuBP再生受阻,最终导致CO2同化下降。除了通过降低Chl含量,减少光吸收外,缺P叶片还通过增加热耗散以保护叶片在强光下免遭光氧化伤害。 3缺P对叶片活性氧代谢的影响 虽然缺P降低单位叶面积表示的抗氧化酶活性和抗氧化物质含量,但缺P叶片有相似或较高的单位蛋白质表示的抗氧化酶活性和抗氧化物质含量。缺P并不增加茶叶片的MDA含量,说明缺P下叶片抗氧化系统可为缺P叶片提供足够的保护使其免遭光氧化伤害。 4缺P对绿茶品质的影响 缺P降低绿茶多酚、游离氨基酸、黄酮类化合物、水浸出物总量和酚氨比,增加可溶性糖含量;缺P降低Thea、Asp + Glu和Thr含量,增加GABA、Pro、Val、Cys、Ile、Ala和Gly含量;缺P增加儿茶素(C)含量,减少ECG、EC、GC和GCG含量,然而除400μM P处理的EGC含量稍微下降外,供P并不影响EGCG、EGC、CG和总儿茶素含量。 5缺P对根OA分泌以及根和叶OA代谢的影响 不供P和40μM P处理均可增加茶树根系苹果分泌量和根系苹果酸含量,然而根系柠檬酸分泌和根系柠檬酸积累仅在0μM P处理下才被诱导。伴随根系苹果酸和柠檬酸含量的增加,根系PEPC、CS和NAD-ME活性增加,PK、NADP-ME和NADP-IDH活性减少。与根系不同,叶片苹果酸积累仅在0μM P处理下才被诱导,缺P并不增加叶片柠檬酸含量;伴随叶片苹果酸含量的增加,叶片NADP-ME、NAD-ME和PK活性增加。总之,缺P诱导的根和叶片OA代谢的变化不同。 6缺P对根V-ATPase A亚基、V-PPase、PPi-PFK与ATP-PFK基因表达的影响 克隆了茶树V-ATPase A亚基、V-PPase、PPi-PFK与ATP-PFK的基因片段,且利用半定量RT-PCR方法,研究了这些基因在缺P下的表达变化。缺P降低根系ATP-PFK和V-ATPase A亚基基因的表达,但并不影响或轻微增加PPi-PFK和V-PPase基因的表达,这可能是茶树对缺P的一种适应机制。


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