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水稻根际氧浓度对分蘖期根系形态和氮代谢的影响机制

徐春梅  
【摘要】:水稻根系既是吸收(水分、养分)器官,也是合成某些内源激素的重要场所,发育状况与地上部器官建成和产量形成密切相关。分蘖期是水稻对氧比较敏感的时期,根系生长受根际氧浓度的影响较大,同时分蘖期根系发育、根型构建是水稻整个生育期根型建成的关键时期。近年来,品种耐肥性不断增加,而N肥利用率却日趋下降。笔者以前研究发现根际氧浓度影响水稻根系形态结构、生长发育和氮素吸收,但对水稻分蘖期根际氧浓度影响根系微形态结构与氮代谢影响机制尚未涉及。因此本文拟从形态学、解剖学、酶学等方面,揭示水稻根际氧环境影响分蘖期根系建成与氮代谢的作用机制。通过水培和土培试验,着重研究:(1)水稻根际氧浓度对分蘖期根系形态、生理特征和微形态结构的影响;(2)根际低氧胁迫对分蘖期水稻根系功能和氮代谢的影响;(3)水稻不同氮-氧环境对分蘖期植株生长、农艺性状和氮代谢的影响机制;(4)不同根际氧环境下土壤环境的变化特征及其对水稻氮素吸收利用的影响机制。研究结果表明:1.与对照处理(根际氧浓度为1.0-2.0 mg/L)相比,中氧处理(根际氧浓度为2.5-3.5 mg/L)增加水稻分蘖期根系、茎叶和总生物量;增加分水稻蘖期总根长、表面积、总根尖数和细根比例,降低分蘖期粗根比例,有利于水稻分蘖期对养分的吸收,增加N、P、K、Mn、Mg和Ca的吸收累积总量。高氧处理(根际氧浓度6mg/L)减少水稻分蘖期根系、茎叶和总生物量。低氧处理(根际氧浓度为0-1.0 mg/L)增加Fe、Cu和Zn的吸收累积总量,诱导根系通气组织的形成,增加根系孔隙度。氧胁迫(低氧或高氧)均破坏根尖细胞超微结构,出现质壁分离或细胞壁增厚现象,细胞器数目减少,液泡数目增多、变大,甚至出现空液化,加速细胞衰老;破坏细胞膜透性,引起电解质外渗使得电导率增加,根系可溶性蛋白质含量、根系活力和呼吸强度均有所降低。中氧处理后细胞结构完整,细胞器增多,细胞核明显,线粒体多,染色质丰富,内含物多,根系可溶性蛋白质含量、根系活力和呼吸强度均有所增加。2.短期低氧胁迫抑制水稻分蘖的发生和生物量的积累。对根系活力和呼吸速率的影响表现为:抑制-促进-抑制。诱导根系硝酸还原酶(NR)活性;谷氨酰胺合成酶(GS)活性在处理0-6 d时受其诱导,9-12 d时受其抑制;而对谷氨酸脱氢酶(NADH-GDH)活性的影响和品种有关,秀水09表现为促进-抑制,春优84则为抑制-促进-抑制。低氧胁迫处理结束时,水稻根系可溶性蛋白质含量降低,脯氨酸含量升高。说明分蘖期水稻可通过增加呼吸消耗、改变代谢途径来缓解低氧逆境伤害。3.分蘖期水稻对硝态氮的吸收主要聚集在根部。相同氧浓度处理时,2水稻品种对铵态氮吸收量远大于硝态氮,且叶片铵态氮吸收量大于根系。中氧处理促进分蘖期水稻对硝态氮和铵态氮的吸收积累;低氧处理抑制分蘖期水稻对硝态氮和铵态氮的吸收积累。相同氧浓度处理时,纯铵营养水稻叶片叶绿素含量、NR和GS活性以及氮素吸收和积累量均高于纯硝营养。不同氮源时根际氧浓度对水稻根系形态的影响不同,纯硝营养和根际氧浓度对分蘖期水稻根系长度、根系总吸收面积以及总根尖数的影响呈叠加效应。纯铵培养时,不同氧处理间根系形态差异不大。4.根际土壤不同氧处理对水稻干物质积累没有显著影响。干湿和长淹增氧处理提高叶片NR活性从而促进N素的吸收和积累;增加有效穗、每穗粒数、千粒重以及齐穗期茎基部和穗颈单个大维管束面积,且齐穗期茎基部和穗颈大维管束数目和单个维管束面积与产量构成因子间呈显著或极显著正相关,说明干湿处理和长淹增氧处理增产的株型形态特征在于库大流畅。5.根际土壤不同氧处理影响土壤环境。长淹处理对土壤pH值的影响是持续的,土壤pH值随水稻生育进程而增大。干湿和长淹增氧处理增加分蘖期和齐穗期土壤呼吸强度,增加齐穗期和成熟期土壤硝化强度和氨氧化细菌数目,且土壤硝化强度与水稻N素吸收量成正相关。说明可以通过改善水稻生育后期土壤氧环境以提高其N素吸收利用率。


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