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钙离子释放激活钙通道调节分子1参与蜕皮激素诱导的钙内流

裴旭阳  
【摘要】:研究背景、科学问题和研究意义钙离子是一种十分重要的信号分子,它参与调节生物各种生理活动,包括细胞分裂生长、程序性死亡、组织分化和发育等。钙离子水溶性较差,因此细胞中自由的钙离子浓度被严格控制在大约100 nM的极低水平,而胞外钙离子浓度可以达到1 mM。在信号来临时,钙离子通过钙通道从内质网释放或从细胞外进入,结合钙调蛋白并激活钙调蛋白激酶,调控基因表达。而进入细胞的钙离子通过钙泵被储存在内质网中或排除胞外。生物体内主要有3类钙离子通道,包括电压门控钙通道、受体控制钙通道和钙库控制钙通道。其中,钙库控制钙通道又称为储存调控型钙离子通道(store-operated calcium channel, SOC)是非神经兴奋性细胞中的钙通道,在细胞接收信号后由磷脂酶产生三磷酸肌醇(inositol1,4,5-triphosphate, IP3), IP3结合内质网上的IP3受体(IP3R),导致细胞内质网中储存的钙离子排空,内质网膜上的Stim蛋白感受到内质网中钙离子减少发生聚集,与细胞膜上的钙离子通道Orai结合使Orai开放,使细胞外的钙离子流入到细胞内。钙离子在昆虫的变态发育中起到重要作用,在变态期,钙离子主要受到20-羟基蜕皮酮(20-hydroxyecdysone,20E)和保幼激素(juvenile hormone, JH)的调控。前期研究发现20E调控细胞内钙离子增加,但调控机制不清楚。本文主要研究了Orai1是否参与了20E诱导的钙流动,若是参与,它的开放机制又是什么,对昆虫的生长发育又产生什么影响。本研究有助于了解20E调控的钙离子加的机制,进一步揭示昆虫的生长发育机理,为害虫的防治提供新的靶标基因。研究结果棉铃虫是一种完全变态的鳞翅目夜蛾科昆虫,我们以棉铃虫幼虫和表皮细胞系为研究材料,通过激素刺激和干扰、细胞系上过表达等方法,探索了Orai1在棉铃虫的虫体生长发育中的作用,并探明了20E所诱导的钙离子流动的钙通道的类型,并初步了解了Orai1的开放激活机制。以下是研究的结果:在虫体中,Orai1的表达量在变态期达到峰值,20E在虫体和表皮细胞系均可以诱导Orai1的基因高表达;而在虫体中干扰Orai1可以影响棉铃虫的变态,推迟棉铃虫的化踊时间;在虫体和表皮细胞系中干扰Orai1可以抑制20E下游的基因的表达。结果说明Orai1受到20E调控并参与变态。20E诱导的钙离子增加有内钙释放和外钙内流两个峰,用IP3受体的抑制剂?处理细胞后,钙离子的两个钙峰均下降。表皮细胞系上干扰Orai1后,20E诱导的钙峰的第二个峰受到抑制。说明20E诱导的钙离子内流是Orai1介导的SOC型钙离子内流。在表皮细胞系上单独过表达Orai1或Stim1,20E诱导的钙流峰并没有明显变化,而同时过表达Orai1和Stim1后,20E诱导的钙流峰大幅上调,说明Orai1需要Stim1来激活钙离子流。在表皮细胞系中共转染Orai1-GFP和Orai1-RFP,利用免疫共沉淀实验,可检测到二者有相互作用,而20E刺激后,两者的相互作用量明显上调;20E的上调作用可以被GPCR的抑制剂和PLC的抑制剂所抑制,干扰掉ErGPCR1、PLCG1和Stim1也可以抑制这种上调作用。说明Orai1至少是以二聚体存在,20E可诱导Orai1的聚集和开放。结论通过以上实验结果可以得出结论:20E诱导的钙离子内流是一种Orai1所介导的SOCE,并由,Orai1通过聚集来开放。创新点和意义本研究揭示了20E诱导的钙离子增加是Orai1介导的SOCE;丰富和完善了20E调控途径;阐明了Orai1在昆虫生长发育中的作用,并为害虫控制提供了新的靶标分子。


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