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棕囊藻囊体形成及对环境压力的响应

王小冬  
【摘要】:棕囊藻属(Phaeocystis)是海洋中分布最为广泛的浮游植物之一,可引发大规模有害藻华(HABs)从而对海洋生态系统及社会经济发展造成显著的影响,在全球碳、硫循环、海洋食物链结构以及气候调节方面也发挥着重要的作用。棕囊藻属中可引发藻华的3个种:球形棕囊藻、波切棕囊藻以及南极棕囊藻均为可产生囊体的种类。它们本身具有独特的生活史,可在单细胞和囊体(球形或非球形)两种差异显著的形态间转换。单细胞直径只有3-9微米,但是凝胶质囊体的直径最高可达3厘米。棕囊藻在海洋生态系统中的成功可以归因于其复杂的异型生活史,囊体的形成有效的抵御了病原微生物的侵蚀以及浮游动物的摄食。囊体还可作为能量物质的贮存单位,供单细胞在黑暗或营养盐限制的条件下继续生长。 尽管棕囊藻藻华形成时总是以囊体状态存在,但是在实验室培养时棕囊藻经常失去形成囊体的能力。充气和搅动是浮游植物培养中常用的手段,通过向球形棕囊藻培养基中充入气体和施加搅动,研究了这两种物理因素对囊体形成及细胞生长的影响。研究结果发现搅动和充气均有利于球形棕囊藻形成更多的囊体,但是只有搅动促进了囊体直径的扩大、提高了囊体内细胞数量并且提高了囊体细胞及游离单细胞的生长率,而充气对于囊体直径和囊体内细胞数量的影响并不显著。尽管充气和搅动有利于囊体的形成,但是本次研究中发现的囊体直径依然小于现场中发现的囊体。 温度对于球形棕囊藻、南极棕囊藻和波切棕囊藻的生长、囊体形成、以及颗粒有机碳的分配影响显著。在本研究中,3种棕囊藻生长的温度范围分别为16-32,0-6以及4-8℃。在上述温度范围内,波切棕囊藻没有形成囊体,球形棕囊藻仅仅在16,20和24℃时形成囊体,只有南极棕囊藻在所有测试温度下均形成了囊体。在上述培养温度范围内,较低的培养温度下,南极棕囊藻和球形棕囊藻的细胞更多的以囊体形态存在,而高温支持游离单细胞形态的存在。球形棕囊藻囊体直径随着温度升高而降低,但是南极棕囊藻的体积对温度的变化并不敏感。这两种棕囊藻在生长率和囊体密度均达到最高时,单位囊体包含的细胞数量反而最小。南极棕囊藻和球形棕囊藻对温度的反应都比较敏锐,但是温度对波切棕囊藻的生长和生理状态的影响却并不显著。未来海洋表层温度的改变有可能影响棕囊藻主导的浮游植物群落结构并且影响有机碳的生物地化循环。 近来研究发现浮游植物生长和组成对于CO2提高的响应显示出明显的物种和群落的差异性,海洋中CO2浓度的升高对海洋海洋生态系统功能及浮游植物群落结构会产生重要影响。在本次研究中,CO2浓度提高对棕囊藻的生长及其它生理状态影响显著。球形棕囊藻囊体细胞在高CO2浓度下生长率提高,形成更多囊体,但是游离单细胞的生长率反而降低。细胞的光合作用强度、元素组成及细胞叶绿素a含量均受到CO2浓度的影响而提高。但高CO2浓度对于种群水平的变化,例如囊体直径,总叶绿素含量和C/N比率却没有显著影响。研究结果显示,预测气候变化对于棕囊藻藻华以及碳元素的生物地化循环的影响需要参照细胞水平的变化,而非仅仅侧重于考虑群落和生态系统水平的效应。 中国海区大规模的球形棕囊藻水华已经引起了严重的生态灾难和经济损失。球形棕囊藻(中国株)发生藻华时,大多以直径1-3 cm的囊体形态存在,但是在实验室培养中却不再形成如此巨大的囊体,甚至不形成囊体。将球形棕囊藻中国株与摄食者—海洋尖尾藻(Oxyrrhis marina)混合培养,以观察摄食对囊体的再次形成的诱导作用。结果显示摄食者出现的情况下囊体再次形成,而没有摄食者的培养基中,依然只有游离单细胞的存在。但是这些囊体的结构特殊,同之前报道的囊体结构完全不同。囊体没有粘液质外被,囊体细胞紧密的连接在一起形成近似的球形结构。因此,这些囊体更像是单细胞的聚集体而非典型的具胶质外被的球形囊体。与摄食者混合培养中,囊体直径和囊体细胞数量逐渐提高,囊体的形成有效的保护了囊体细胞免受摄食的影响。本研究首次发现并报道了这种特殊的囊体结构,表明球形棕囊藻(中国株)在面对高摄食压力时,可能通过单细胞聚集形成特殊囊体,并提高囊体的体积的方式来抵御摄食。 通过测量球形棕囊藻囊体在平静水体中的垂直分布来测试囊体是否具有浮力及调节浮力的能力和影响机制。无论在光照还是黑暗的条件下,超过60%的囊体没有显示出浮力,只有不到40%的囊体具有正向或者中型的浮力而漂浮在水体上层或中层。但是在黑暗中,部分囊体失去了漂浮在水体中的能力而向水体下方沉降,但是一旦恢复光照,囊体的浮力也再次恢复。体积较大、包含更多囊体细胞的棕囊藻具有更强的维持浮力的能力,但是囊体维持浮力的能力需要光照提供所需的能量。


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