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鲢(Hypophthalmichthys molitrix Val.)、草鱼(Ctenopharyngodon idellus)的呼吸与摄食的关系及其调节机制

赵志刚  
【摘要】:本论文以鲢(Hypophthalmichthys molitrix Val.)和草鱼(Ctenopharyngodon idellus)为研究对象,分别研究了在不同摄食环境下鲢的摄食机制、呼吸摄食调节机制及呼吸与摄食的关系等科学问题,以及草鱼在温度和溶氧变化条件下的呼吸调节机制及氧利用和呼吸成本关系等科学问题,研究结果如下: 1鲢是典型的滤食性鱼类,在滤食浮游植物过程中滤食与呼吸同时进行,不可分开。本实验用流水装置研究了在溶氧逐渐降低过程中鲢滤食与呼吸的关系。实验结果表明:1.在无浮游植物存在条件下,鲢在5.43-7.73 mg/L的正常溶解氧(DO)范围内,其呼吸频率(fR)、吸水量(VS.R)、鳃通量(VG)以及氧利用率(EO_2)变化差异不显著(P0.05);当DO水平降低至4.40 mg/L后,鲢的fR、VS.R及VG显著增加,而EO_2显著下降(P0.05);当DO水平下降至2.21 mg/L时,鲢的耗氧率(VO_2)达到最高值。2.在DO水平3.37-7.73 mg/L范围内,与清水组相比,滤食组鲢的fR、VS.R、VG显著升高,VO_2显著增加(P0.05),而EO_2降低;当DO水平下降至2.21 mg/L时,滤食组鲢的VS.R、VG和VG/VO_2的显著增加(P0.05),鲢开始出现缺氧反应。3. DO水平大于3 mg/L时,鲢表现为“主动滤食,被动呼吸”,即表现出高VG,高滤食率(FR)和稳定的VO_2;DO水平低于3 mg/L时,鲢表现为“被动滤食,主动呼吸”,即表现出VG激增,滤取效率(E)下降,并出现抗滤反应(吸入口腔的藻细胞因剧烈的咳嗽反应重新吐出体外)。 2本实验用流水装置测定了在藻生物量逐渐增加过程中鲢的呼吸与摄食参数。实验结果表明:1.藻生物量在0-23.77 mg/L范围内,鲢的呼吸频率(fR)、鳃通量(VG)及VG/VO_2的变化差异均不显著(P0.05),当藻生物量增加至63.28 mg/L时,f_R、V_G及V_G/VO_2显著升至最高值(P0.05),此后随着藻生物量的进一步增加,鲢的f_R、V_G及V_G/VO_2均开始显著下降(P0.05);在藻生物量增加过程中,鲢的耗氧率(VO_2)显著升高(P0.05),当生物量增加至63.28 mg/L时,VO_2的升高幅度开始变缓(P0.05);鲢的氧利用率(EO_2)在藻生物量逐渐增加过程中呈先下降后升高的趋势,并且在生物量242.05 mg/L时显著升至最高值(P0.05),而在藻生物量0-242.05 mg/L范围内,鲢吸水量(V_(S.R))的变化差异不显著(P0.05)。 2.随着藻生物量的增加,鲢的滤食率(FR)显著升高(P0.05),在藻生物量63.28-242.05 mg/L范围内FR的变化差异不显著(P0.05);鲢的滤除率(CR)和滤取效率(E)在藻生物量增加过程中均呈先上升后下降的趋势,并且分别在生物量63.28 mg/L和23.77 mg/L时达到最高值(P0.05);此外,在藻生物量137.86 mg/L和242.05 mg/L两个处理组中,鲢均出现不同程度的“抗滤”反应。 3本文分别选择了实球藻(直径20.1±4.6μm)和小球藻(直径6.8±1.3μm)作为滤食对象,用流水装置测定了在溶氧(DO)逐渐降低过程中鲢的呼吸和摄食参数。结果表明:处于饥饿状态的鲢在滤食两种藻时,在DO水平从7.49 mg/L下降到0.98 mg/L过程中,其呼吸频率(f_R)和耗氧率(VO_2)的变化差异均不显著(P0.05),而小球藻组鲢的f_R显著高于对应DO水平下的实球藻组(P0.05);在5.16-7.49 mg/L的正常DO范围内,两组鲢的吸水量(V_(S.R))、鳃通量(V_G)及V_G/VO_2变化差异均不显著(P0.05),当DO水平下降至4.04 mg/L以后,两组鱼的V_(S.R)、V_G及V_G/VO_2开始急剧增加(P0.05);在DO水平整个降低过程中,两组鲢的氧利用率(EO_2)均呈显著升高的趋势(P0.05);比较两个组,在DO水平0.98-7.49 mg/L范围内,其V_(S.R)、V_G、EO_2及V_G/VO_2在对应DO水平下,相互之间差异均不显著(P0.05)。2.两组鲢的滤食率(FR)和滤取效率(E)在正常DO范围内(5.16-7.49 mg/L)并无表现出显著差异(P0.05),但实球藻组鲢的FR和E分别为其对应DO水平下小球藻组鲢的4倍和6倍,当DO水平降至4.04 mg/L以后,两组的FR和E均开始显著降低(P0.05);DO水平从7.49 mg/L下降至3.09 mg/L过程中,两组鲢的滤除率(CR)变化差异不显著(P0.05),此后随着DO的继续降低,CR开始显著下降(P0.05),在整个DO范围内,实球藻组鲢的CR高于对应DO水平下小球藻组鲢的6倍以上(P0.05)。 4在饥饿和非饥饿状态下,以小球藻为饵料,用流水装置分别测定了在溶氧(DO)逐渐降低过程中鲢的呼吸和摄食参数。结果表明:1.处于饥饿状态的鲢在滤食小球藻时,在DO水平从7.43 mg/L逐渐下降到0.89 mg/L过程中,其呼吸频率(f_R)和耗氧率(VO_2)的变化差异均不显著(P0.05);在5.28-7.43 mg/L的正常DO范围内,鲢的吸水量(V_(S.R))、鳃通量(V_G)、V_G/VO_2、滤食率(FR)及滤取效率(E)变化差异均不显著(P0.05),当DO水平降至4.14 mg/L以后,鱼的V_(S.R)、V_G及V_G/VO_2开始急剧增加(P0.05),而其FR和E则开始显著降低(P0.05);DO水平从7.43 mg/L下降至3.17 mg/L过程中,鲢的滤除率(CR)变化差异不显著(P0.05),此后随着DO的继续降低,CR开始显著下降(P0.05);在DO水平整个降低过程中,鲢的氧利用率(EO_2)一直呈显著升高的趋势(P0.05)。2.处于非饥饿状态的鲢在滤食小球藻时,在正常DO(5.28-7.43 mg/L)范围内,鲢的f_R、VO_2、V_(S.R)、V_G及V_G/VO_2变化差异均不显著(P0.05),当DO降至4.14 mg/L以后,鱼的这些参数开始显著升高(P0.05);在DO降低过程中,鲢的EO_2、FR及CR均呈先升高后降低的趋势,并且在DO水平3.17 mg/L时均达到最高值,而鲢的E在DO下降过程中呈显著降低的趋势(P0.05)。3.在DO水平4.14-7.43 mg/L范围内,饥饿组鲢的f_R、VO_2、V_G、V_G/VO_2、FR及CR均显著高于非饥饿组(P0.05),而其EO_2和E分别在DO水平3.17-7.43 mg/L和5.28-7.43 mg/L范围内显著低于非饥饿组(P0.05),两组鲢的V_(S.R)在整个DO下降过程中彼此之间差异不显著(P0.05)。 5在30℃和10℃两个驯化温度下,利用流水装置分别研究了在30℃-25℃-20℃-15℃-10℃-15℃-20℃-25℃-30℃(组Ⅰ)和10℃-15℃-20℃-25℃- 30℃-25℃-20℃-15℃-10℃(组Ⅱ)两个变温过程中,两组草鱼各项呼吸参数的变化。结果表明:组Ⅰ中,当温度从30℃逐渐下降到10℃时,草鱼的呼吸频率(f_R)、耗氧率(VO_2)、吸水量(V_(S.R))、鳃通量(V_G)和V_G/VO_2分别降低了5.4倍、5.8倍、1.6倍、10.3倍和1.7倍,当温度返回到30℃时,鱼的V_(S.R)和V_G/VO_2重新回到了初始水平,而f_R、VO_2和V_G则显著高于初始值(P0.05);组Ⅱ中,当温度从10℃逐渐上升到30℃时,鱼的f_R、VO_2、V_(S.R)、V_G和V_G/VO_2分别升高了3.9倍、5.8倍、3.0倍、11.3倍和1.9倍,当温度返回到10℃时,鱼的各项参数均重新回到了初始水平;两组鱼的氧利用率(EO_2)在整个温度变化过程中始终保持相对稳定;比较组Ⅰ和组Ⅱ,在温度变化过程中,除10℃外,组Ⅱ各温度下的f_R、VO_2、V_G和EO_2值均显著高于对应温度下的组Ⅰ(P0.05),而组Ⅱ在10℃、15℃和30℃下的V_(S.R)值均显著低于对应温度下的组Ⅰ(P0.05),除10℃外,两组的V_G/VO_2值在各温度下差异则均不显著(P0.05)。草鱼在10-30℃的温度间隔内,其f_R、VO_2和V_G的Q10值分别为1.75-2.47、2.39-2.64和3.21-3.48。草鱼对温度变化具有部分代谢补偿能力,表明作为迁徙性鱼类,草鱼对温度变化较强的适应性使其在环境温度波动或剧变的迁徙过程中具有明显的生态优势。这一生态优势决定了草鱼在环境温度适应方面具有良好的人工养殖特性。 6分别在15℃、25℃和30℃三个驯化温度条件下,研究了草鱼从常氧状态逐渐降低溶氧水平直到严重缺氧,再恢复到常氧的过程中,溶解氧变化对其呼吸反应的影响。结果表明:在常氧状态下,草鱼的呼吸频率(f_R)、耗氧率(VO_2)、吸水量(V_(S.R))、鳃通量(V_G)及V_G/VO_2均随驯化温度的升高而增加,而其氧利用率(EO_2)随驯化温度的升高而降低。随着溶氧水平的降低,各驯化温度下草鱼的f_R、VO_2、V_(S.R)、V_G和V_G/VO_2均显著升高(P0.05),而VO_2当降至草鱼临界溶氧水平附近时开始显著下降(P0.05)。不同驯化温度下草鱼的EO_2在溶氧降低过程中保持稳定,直到降低至临界溶氧值附近时开始显著下降。在恢复常氧后0.5 h,各驯化温度下草鱼的f_R、V_(S.R)、V_G和V_G/VO_2均急剧下降(P0.05),但在不同程度上均高于其初始水平,而草鱼VO_2和EO_2在恢复常氧0.5 h后显著升高(P0.05);随着恢复时间的延长,不同温度下草鱼的呼吸参数均趋近于初始值,除15℃外,25℃和30℃组草鱼的各项呼吸参数均在恢复常氧后的2.5 h内恢复到了初始水平。草鱼在15℃、25℃和30℃下的临界溶氧水平分别为2.45 mg/L (34.1 mmHg)、2.36 mg/L (40.0 mmHg)和2.35 mg/L (43.6 mmHg)。 7分别在15℃、25℃和30℃条件下,研究了草鱼在溶氧水平逐渐降低过程中氧利用与呼吸能量成本之间的关系。结果表明:随着溶氧水平的降低,各温度下草鱼的呼吸频率(f_R)、吸水量(V_(S.R))、鳃通量(V_G)及V_G/VO_2均显著升高(P0.05),其耗氧率(VO_2)也有一定程度的增加;草鱼V_G的增加由f_R和V_(S.R)同时增加所致;在溶氧下降过程中,草鱼氧利用率(EO_2)随着VG的增加没有显著变化。15℃、25℃和30℃条件下,草鱼在正常溶氧状态(溶氧水平分别为9.35 mg/L、6.26 mg/L和5.79 mg/L)下的呼吸成本分别为其总VO_2的17.13%、19.62%和20.22%;随着溶氧水平的降低,草鱼的呼吸成本逐渐增加,并且分别在溶氧水平3.09 mg/L(氧饱和度30.7%)、2.91 mg/L(氧饱和度35.2%)和2.54 mg/L(氧饱和度33.6%)时,达到总VO_2的71.60%、54.57%和60.57%。长期生活在缺氧水体中的草鱼,因呼吸导致的能量成本较高,在一定程度上必然会影响其生长和繁殖。


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