乔治浅滩和缅因湾环境对浮游动物桡足类生活史特征形成的选择效应

【摘要】：乔治浅滩和缅因湾的桡足类生活史特征是在长期的进化过程中被自然环境所选择并与其生活环境相适应的。本文基于IBM模型分三部分讨论了乔治浅滩和缅因湾环境对桡足类生活史特征的选择作用。 第一部分应用桡足类普适公式构造桡足类普适种模型，模型中加入遗传算法，基因为普适公式中的特定参数。模型初始场采用随机基因取值以构造原始状态物种所具有的各种基因组合。模型环境为实测资料固定点气候态平均的表层温度和叶绿素a时间序列，模型运行时间为50年，无年际变化。模型输出结果表明，乔治浅滩和缅因湾丰度居前十的种某几个种在繁殖策略、丰度达最大值的时间、冷暖特性以及成体质量方面与当地实际种Calanus finmarchicus、Pseudocalanus、Centropages typicus和Centropages hamatus符合的较好。对丰度居前十的种的多维尺度法和聚类法研究表明，繁殖策略是对物种进行分组的根本依据。对于采取自由产卵策略的种，乔治浅滩和缅因湾环境均选择以Pseudocalanus为代表的小个体冷水种；对于采取母体携带卵策略的种，乔治浅滩环境选择以Calanus finmarchicus为代表的大个体冷水种，而缅因湾环境选择以Centropages（Centropages typicus和Centropages hamatus）为代表的中等个体暖水种。加入种的基因突变后，输出结果过于单一化，模型有待于进一步改进。 第二部分应用基于Centropages typicus和Centropages hamatus的IBM模型，加入遗传算法，讨论乔治浅滩和缅因湾环境对同属的这两个种休眠卵策略的选择。三个休眠卵策略选择基因为休眠季节restsea、休眠概率restpro与休眠总时间restdur，模型运行环境仍为实测资料固定点气候态平均的表层温度和叶绿素a时间序列，环境无年际变化，模型运行10年达到稳定输出状态。模型输出结果表明，两个种不论采取休眠卵策略与否，缅因湾环境都不适于其生存和发展。在乔治浅滩环境，休眠卵策略成为Centropages hamatus生存的必要；而Centropagestypicus没有休眠卵策略也能存活。在加入休眠卵策略能量消耗的情况下，Centropages typicus放弃选择休眠卵策略，而Centropages hamatus仍然选择休眠卵策略以存活。Centropages hamatus选择春季进入休眠期，休眠时间为1至2个月，即选择冷季节休眠，所以温度是诱导其产休眠卵的主要因子。模型结果还表明，由于Centropages typicus繁殖率是Centropages hamatus的一倍，所以Centropages typicus的基底死亡率远高于Centropages hamatus。这也是Centropages hamatus选择休眠卵策略，而Centropages typicus放弃休眠卵策略的根本原因。 第一和第二部分的研究发现死亡率对桡足类进化过程有着重要意义，因此第三部分研究乔治浅滩和缅因湾主要环境因子，对该地区的主要种Pseudocalanus、Centropages typicus和Centropages hamatus死亡率的影响，环境因子包括温度、盐度、叶绿素a、观测水深、C5和成体总丰度以及可能的桡足类捕食者丰度。种的丰度以及环境因子数据来源于MARMAP-ECOMON调查资料，种的死亡率为垂直生命表法计算的C5/Adult死亡率，广义相加模型用于分析乔治浅滩和缅因湾三个种死亡率与环境因子的作用关系。模型分析结果表明，温度和食物是乔治浅滩和缅因湾三个种死亡率的最重要的影响因子。在乔治浅滩和缅因湾，食物是Pseudocalanus死亡率最重要的影响因子，温度其次；温度是Centropages typicus死亡率最重要的影响因子，食物其次。在缅因湾，Centropages hamatus死亡率的最重要影响因子为温度和Euphausiacea捕食；在乔治浅滩，Centropages hamatus死亡率的影响因子较复杂，包括C5和成体总丰度、温度、食物等，但后者由于种的C5和成体丰度比在上半年存在波动，因此Centropages hamatus死亡率计算可能违反垂直生命表法的前提假设。研究还表明，在缅因湾，Euphausiacea是一个非常重要的捕食者，Euphausiacea捕食作用对缅因湾三个种死亡率均有一定贡献。气候态平均死亡率与主控环境影响因子的实际空间分布形态符合的较好，从而验证了广义相加模型的结论。 本文研究成果的科学意义为：第一次系统的研究了乔治浅滩和缅因湾环境对桡足类进化的影响，揭示了乔治浅滩和缅因湾环境对桡足类生活史特征形成的选择机制；分析了Centropages hamatus采取休眠卵策略的环境诱导因子，以及其采取休眠卵策略的根本原因；研究了作为进化问题根本的死亡率，分析了各环境因子对乔治浅滩和缅因湾桡足类种死亡率的影响程度。这一研究思路和分析方法目前在东中国海区尚未开展，因此具有一定的研究意义。