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俄勒冈上升流区浮游植物及其与桡足类产卵率和太平洋磷虾摄食关系的研究

杜秀宁  
【摘要】:在北加利福尼亚流系上升流生态系统,季节性的上升流驱使水文地理、化学及生物特征发生季节性变化。据对此近海上升流系统的已有研究,3、4月开始盛行的北风引起近岸表层水的Ekman离岸输送,而底层富含营养盐的冷水则起补偿作用上升至表层。上升流持续地输送营养盐到表层,加上适宜的光照条件,能刺激浮游植物生物量的显著增长并有浮游动物和鱼类等的高生物量产出。然而至今未见在一年尺度上关于浮游植物群落组成季节变化的报道;浮游植物生物量及物种组成对桡足类太平洋哲水蚤(Calanus pacificus)和马歇尔哲水蚤(Calanusmarshallae)产卵活动的影响仍需探究;太平洋磷虾(Euphausia pacifica)在加利福尼亚流系统的现场摄食研究尚未开展;上升流过程影响低营养级间的相互作用一直备受关注。本研究针对上述生物海洋学领域的科学问题进行了探讨。 在2009-2010年期间对北加利福尼亚流系统的典型海区—俄勒冈中部近海上升流区进行了时间序列的浮游生物调查及现场实验。研究内容包括:浮游植物群落组成的季节变化;浮游植物生物量及物种组成对桡足类产卵率的影响;成体太平洋磷虾对小型浮游生物群集的摄食。主要结果如下: (1)多元统计分析结果表明,2009年俄勒冈上升流区的浮游植物可分为冬季低温、强势上升流低温、上升流季节后期和秋季高温4个组群。硅藻主导强势上升流低温组群,对应4-7月上升流季节及10月上升流的再次兴起;甲藻主导秋季高温组群,对应秋季下降流;冬季低温组群和上升流季节后期组群是硅藻、甲藻等的混合群集,分别对应上升流季节之前及其松弛期。温度、盐度及铵盐组合影响群落结构较为显著。浮游植物生物量与各环境因子的相关性均不显著,这可能是上升流生态系统中物理化学过程与生物过程复杂关系的体现。 (2)与2009年浮游植物同步调查期间,桡足类C. marshallae在下降流季节(1~3月)和在上升流季节(4~10月)均出现产卵,而C. pacificus的产卵则在下降流季节(1~3月,12月)和上升流季节后期(9,10月)。C. marshallae产卵率与总Chl a浓度、粒径5μm的Chl a浓度和浮游植物及其主要类群硅藻、甲藻、优势种属的碳生物量相关性不显著,但两种桡足类都在冬末藻华期间有最高产卵率,C. marshallae在上升流硅藻藻华期间有较高而稳定的产卵率,说明食物条件对产卵的积极效应。C. marshallae产卵率变异可能受到上升流/下降流交替和饵料种更替的影响,当浮游植物群集由硅藻型转变为甲藻型后,其产卵停止或产卵率降低。 (3)在2010年2~8月,首次对研究海域的E. pacifica开展了9次摄食小型浮游生物群集的现场实验。食物条件—小型浮游生物碳生物量和总Chl a浓度,季节变动幅度大:上升流季节之前,碳生物量和总Chl a浓度分别是16.2~49.8μgC L~(-1)和0.41~0.87μg L~(-1);上升流季节期间,受事件尺度的强势上升流及其松弛期交替发生的影响,8月末有最高碳生物量698.5μg C L~(-1)及总Chl a浓度21.75μgL~(-1),而6月末及8月初的碳生物量和总Chl a浓度分别是69.4和93.3μg C L~(-1),0.79和2.91μg L~(-1)。 碳生物量依赖的滤水率介于6.9~202.8ml euphausiid~(-1)h~(-1),而Chl a浓度依赖的介于8.0~167.9ml euphausiid~(-1)h~(-1)。摄食率的变化幅度大(0.1~46.3μg Ceuphausiid~(-1)h~(-1)),高值正相关于上升流季节较高的食物浓度,而负值和低值对应上升流季节之前的低食物浓度(50μg C L~(-1))。日粮高值(2.4%~23.3%)是在上升流季节期间,而低值(0.04%~1.8%)是在上升流季节之前,按每日2~4%的低限能量需求,上升流季节的藻华期间(5%)和非藻华期间(2%,低限水平),摄食满足需求,而上升流季节之前,则不能满足(2%),推测磷虾有其它食物来源或降低了自身代谢需求。 Ivlev曲线较好地拟合滤水率与碳生物量、纤毛虫及总Chl a的变化关系。摄食率与碳生物量之间显著适配linear或sigmoidal模型,对自养浮游植物(Chl a)与异养纤毛虫则分别显著适配Holling type II和sigmoidal模型,隐含了物种特异性、机会主义及适应性摄食等行为。本文拟合的摄食功能曲线与已报道的不完全一致,这归因于以小型浮游生物群集和以有限培养饵料作为摄食对象的差异。 根据选择性指数Ei*,在上升流季节早期(6月),E. pacifica对硅藻(Pseudo-nitzschia spp., Leptocylindrus spp., Chaetoceros spp., Astererionellopsisglacialis, Thalassiosira spp.)有积极选择,即使甲藻和纤毛虫也很丰富。强势上升流期间(7、8月),对部分优势硅藻,如Chaetoceros spp.,并不积极选择,对次优势硅藻(Eucampia zodiacus和Lauderia annulata)也有积极摄食。纤毛虫在硅藻等其它食物缺乏且其生物量贡献显著时成为重要摄食对象,但低生物量时仍被摄食,据已有研究,这可能与它们能提供特殊营养有关。数量上通常不占优势的甲藻被偏好选择的程度弱。本研究支持假设:E. pacifica随自然饵料组成变化而选择性地摄食,对摄食对象的数量、形态特征、营养价值、适应性等表现相应策略,摄食在植食性和杂食性之间转换并与上升流发生的时间及强度相关。


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