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典型海域微生物群落结构及其生物地球化学意义

刘吉文  
【摘要】:微生物是各种生源要素循环的主要执行者,它们在全球生物地球化学过程以及生态环境的自然修复中起着举足轻重的作用。对微生物多样性进行研究,探讨微生物群落的分布模式以及微生物的群落变化机制,有助于加深对生物地球化学循环的认识。微生物之间的相互作用是微生物生态学的一个重要研究内容,而以往对微生物多样性的研究大都着重于微生物个体或群体,却忽视了它们之间的内在关联。对微生物共存模式的研究有助于阐明微生物之间潜在的协同或拮抗关系,对理解不同微生物类群之间的功能耦合以及各种地球化学反应之间的关联具有十分重要的指导意义。本论文对中国近岸海域(渤海、北黄海、南黄海、东海北部和珠江口)以及南太平洋环流区的微生物群落结构进行了详细描述,分析了影响微生物群落变化的环境因素,并以中国近海复杂的沉积物微生物群落为基础,探索微生物种属之间的共存模式,为进一步理解微生物所介导的地球化学反应提供了理论依据。 珠江口是典型的亚热带河口,对珠江口不同层次水体和沉积物的微生物群落结构特征以及它们对环境的响应了解尚浅。本论文沿珠江口虎门上下游共采集8个站位的表底层水样品,其中包括3个淡水站位以及5个咸水站位。使用454-焦磷酸测序以及流式细胞术对所采集样品的微生物多样性进行分析,结果显示浮游异养细菌的丰度从淡水到咸水区域逐渐降低,且营养盐是影响其分布的决定性因素,而聚球藻与水体浊度呈明显负相关。无论细菌还是古菌,所有水体样品根据群落组成均可分为相同的三簇:淡水区域样品、咸水区域表层水样品和咸水区域底层水样品。淡水区域水体的优势菌群为-变形菌纲和MG-I(奇古菌门)。聚球藻属(蓝细菌门)和SAR11(-变形菌纲)分别是咸水区域表、底层水中的优势细菌。MG-II(广古菌门)的不同类群也分别占据咸水区域不同水层。此外,本论文发现了MG-I的一个新的亚类群(MG-I),其在咸水区域占据优势地位。水体盐度、营养盐和溶解氧是影响浮游微生物群落变化的最重要因素。珠江口上游淡水区域高浓度的营养盐使-变形菌纲的鞘脂单胞菌目得到富集,致使珠江口的浮游细菌群落与其它河口出现明显的区别。溶解氧是影响淡水区域浮游微生物群落组成的重要因素,-变形菌纲的嗜甲基菌目在富氧水体中分布占优,而红环菌目喜好缺氧水体。两个MG-I亚类群(MG-I II-1和MG-I II)在淡水区域丰度占优,它们的丰度受溶解氧支配呈现出不同的分布特征。珠江口沉积物的微生物群落组成在淡水与咸水区域之间也存在明显差别,并且具有显著不同的指示类群。-变形菌纲和MG-I是咸水沉积物中的优势类群,而绿弯菌门、螺旋体门、-变形菌纲和广古菌门中的产甲烷古菌则在淡水沉积物中显著占优。此外,淡水区域不同深度沉积物的微生物群落无明显区别。咸水区域表层沉积物的细菌群落组成与深层样品差别明显,而古菌则在不同深度呈现出一致性。相比于环境因子,地理距离对珠江口表层沉积物微生物群落变化的影响更为重要。 目前对于中国北部边缘海沉积物微生物群落的地理分布模式以及它们对环境的响应了解同样不够深入。本论文在渤海、北黄海、南黄海以及东海北部四个海区随机采集12个表层沉积物样品,每个代表区域各采集3个样品。使用454-焦磷酸测序技术以及荧光定量PCR技术对所采集样品的微生物多样性进行分析发现,所研究的四个海区分别具有自己独特的OTU组成。渤海、北黄海和南黄海表层沉积物的微生物群落组成在高分类水平(门、纲)无明显区别,而它们却与东海北部的微生物群落具有明显的差异。-变形菌纲、MCG(奇古菌门)和MBGD(广古菌门)是东海北部区域的优势菌群,而-变形菌纲、MG-I和DHVEG-6(广古菌门)在渤黄海域具有明显优势。地理距离同样是影响中国北部边缘海表层沉积物微生物群落变化的最重要因素,这可能由于东海北部区域与渤黄海区域具有不同的沉积物来源。底层水温度和溶解氧对微生物群落变化也具有显著的影响,而沉积物叶绿素仅对古菌群落变化具有显著影响。此外,表层沉积物的总细菌数目是总古菌的102-103倍。渤黄海域的总细菌丰度明显高于东海北部区域,而总古菌呈现相反的趋势。 以上述渤海、北黄海、南黄海、东海北部以及珠江口河口区域沉积物的微生物群落组成为代表,探索我国近海沉积物中微生物群落的共存模式,发现细菌门类尤其是酸杆菌门和浮霉菌门内种属存在显著正相关,而拟杆菌门则与其它门种属具有广泛的外在联系。对细菌功能类群的共存模式进行探索,发现硫酸盐还原细菌与硫氧化细菌之间、硫酸盐还原细菌与亚硝酸盐氧化细菌之间、反硝化细菌与固氮细菌之间均存在显著正相关,表明这些反应过程之间可能存在一定程度的耦合。此外,古菌MG-I类群与MCG类群呈显著负相关,表明二者之间可能存在潜在的竞争关系。 对寡营养的南太平洋环流区U1371站位4个深度沉积物的微生物群落组成进行分析,发现无论细菌还是古菌,南太平洋环流区表层沉积物微生物群落组成与深层均具有明显的差异。无机营养是南太平洋环流区沉积物中细菌群落变化的主导因素。此外,南太平洋环流区表层沉积物以绿弯菌门和浮霉菌门占据优势地位,而近海区域以-变形菌纲和-变形菌纲为优势类群。这些结果表明寡营养沉积物的细菌群落组成与近海沉积物具有显著区别并且受到不同环境因素的影响。 本研究对中国近海(包括渤海、北黄海、南黄海、东海北部和珠江口区域)以及南太平洋环流区的微生物群落结构进行了系统描述,对影响微生物群落变化的环境因素进行了分析,为理解全球范围内的微生物群落分布模式奠定了基础。此外,本研究对近海沉积物微生物种属共存模式进行了探究,对深入了解微生物所介导的生物地球化学循环过程的耦合具有重要的指导意义。


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