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北方主要木质藤本植物光合效率及其对水分与光照的响应

夏江宝  
【摘要】: 近年来,随着全球性生态环境问题的加剧,恢复和重建植被生态功能已成为人们关心的生态学热点问题之一,光因子胁迫、干旱缺水和大气中CO2浓度不断升高是影响植被分布及生长的重要生态因子。对光合气体交换参数的研究主要集中在农作物和经济林领域,对系列水分梯度下藤本植物的光合生理变化规律研究较少。为此,本文综合应用SPAC界面水分传输理论与植物水分利用效率理论,以五叶地锦(Parthenocissus quinquefolia)、三叶地锦(Parthenocissus semicordata)、大叶扶芳藤(Euonymus fortunei)、小叶扶芳藤(E.f.var.minimus Rhed.)、美国凌霄(Campsis radicans Seen)、蛇葡萄(Ampelopsis brevipedunculata)、紫藤(Wisteria sinensis Sweet)、金银花(Lonicera japonica Thunb)、爬藤卫矛(Euonymus scandens Graham)、常春藤(Hedera neaplensis var. Sinensis)等14种藤本植物幼苗作为试验材料,研究木质藤本植物光合作用效率过程与节水生理机制,确定出主要光合作用效率参数与根-土界面水分含量及叶-气界面光量子通量的定量关系,探索根-土界面水分驱动光合作用的气孔限制机理和叶绿素荧光动力学机制,为干旱瘠薄荒山植被恢复中优良藤本植物选择及其合理的立地配置提供理论与技术依据。获得以下主要研究成果: (1)叶片光合作用效率的光响应过程及其土壤水分驱动效应 藤本植物的光合作用、蒸腾作用及水分利用效率与土壤湿度和光照强度密切相关,而且有明显的阈值响应。确定出14种藤本植物正常生长所允许的土壤水分最大亏缺程度、土壤湿度上限值和适宜的土壤湿度范围,以及有利于植物生长和水分高效利用的适宜光合有效辐射强度及上、下限值。其中以紫藤为例说明如下: ①维持紫藤正常生长(同时具有较高光合速率(Pn)和水分利用效率(WUE))的土壤湿度范围,在重量含水量(Wm)为13.1%~22.6%、相对含水量(Wr)在46.5%~80.6%之间,最佳土壤湿度在Wm为19.9%(Wr为70.9%)左右。 ②紫藤对光照环境的适应性较强,在PAR为600~1600μmol·m-2·s-1范围内,Pn和WUE都具有较高水平,饱和光强大约在PAR为800~1000μmol·m-2·s-1。 ③紫藤正常生长所允许的最低土壤湿度在Wm为10.2%(Wr为36.2%)左右,此时允许的最高PAR在1000μmol·m-2·s-1左右,是紫藤叶片光合机构受到破坏的临界点。 ④建立藤本植物叶-气界面水分传输效率对辐射强度的响应模型,如美国凌霄采用非直角双曲线模型进行模拟光响应过程较好,光响应曲线曲角接近于1,随着重量含水量Wm (5.5%~19.4%)、相对含水量Wr(20.1%~71.1%)的递增,光补偿点降低,光饱和点、最大净光合速率及表观量子效率均升高,在Wm为19.4%时,达到光补偿点最低(21.61μmol·m-2·s-1),光饱和点最高(1400μmol·m-2·s-1)。 ⑤随着水分胁迫的加重,光合速率的下降由气孔限制向非气孔限制过渡。如紫藤光合作用非气孔限制的发生与土壤湿度与光照强度密切相关,在Wm为15.7%~22.6%(Wr为56.0%~80.6%)范围内,光合作用主要受气孔限制,受光照强度的影响较小;超出此范围后,受光照强度的影响较大,出现由气孔限制转变为非气孔限制的PAR临界值。 (2)叶片光合作用效率的日动态及其对土壤水分胁迫的响应 ①水分充足条件下,影响藤本植物光合作用的主要因子,可以归纳为两类,一类是大气温度和空气相对湿度,一类是光照强度;在重度水分胁迫条件下,一类是光照强度和大气CO2浓度,一类是空气相对湿度。 ②在各种水分条件下,金银花品种的光合速率相对较高,特别是鸡抓花和花叶表现明显。在适度的水分胁迫下,爬藤卫矛、蛇葡萄、大叶扶芳藤的光合速率相对也较高;其次光合速率维持较高值的为美国凌霄、小叶扶芳藤、五叶地锦、三叶地锦、紫藤等几种藤本植物。在水分条件相对较好的情况下,与其他藤本植物相比较,紫藤、五叶地锦、常春藤均表现出较低的光合速率值。 ③随着水分胁迫的加重,多数藤本植物蒸腾速率和水分利用效率表现出下降的趋势,其蒸腾速率的影响因子变化也较为复杂。从单一因子相关性分析和逐步回归方程中的综合影响因子来看,各水分胁迫下,环境因子对美国凌霄水分利用效率的影响较为复杂,多为4~5个环境因子共同影响,其中大气Ca、Ci、TL对其影响较大。 ④随着水分胁迫的加重,藤本植物类群频率出现的高低,表现为光合速率、蒸腾速率大小以次为高、中等、低,且在对照和轻度水分胁迫下,以高、中等类群的藤本植物品种居多,中度和重度水分胁迫下,以相对低等类群的藤本植物品种居多。 (3)不同土壤湿度下叶片光合作用效率对CO2浓度的响应 ①土壤水分增高,有利于藤本植物在高CO2浓度下光合作用的进行,对其高浓度CO2的利用起到了促进作用。 ②随着水分胁迫的加重,藤本植物CO2饱和点逐渐降低,在高CO2浓度下,响应曲线变化比较平缓。随着水分胁迫的加重,各CO2浓度下,14种藤本植物出现低光合速率值的机率明显增加。 ③随着水分胁迫的加重,多数藤本植物的CE呈现下降的趋势;常春藤、三叶地锦、紫藤、大毛花、花叶等5种藤本植物的Г呈现增加趋势,其他几种藤本植物在轻度、中度水分胁迫条件下相差不是很大;多数藤本植物的RuBP最大再生速率表现出降低趋势。 (4)叶绿素荧光动力学参数对水分胁迫的响应 ①随着水分胁迫的加重,藤本植物的FV/Fm比值随之下降,光能转化幅度降低,影响光合电子传递的正常进行,从而影响藤本植物的光合作用。 ②随着水分胁迫的加重,藤本植物的ΦPSⅡ值下降幅度依次增大。在对照和轻度、中度水分胁迫下,多数藤本植物的ΦPSⅡ值能够恢复到初始值大小,但严重的干旱胁迫会限制了PSⅡ反应中心的电子传递,降低了PSⅡ电子传递量子产量 ③随着水分胁迫的加剧,藤本植物NPQ值增大,光抑制的现象加强,以热的形式耗散的那部分光能也随着增加,热耗散能力随着干旱胁迫的加剧而增强。 ④随着水分胁迫的加重,藤本植物ETR日均值逐渐降低,下降幅度也依次增大。水分胁迫的加重降低光合电子传递速率,在一定程度上不能够有效耗散过剩的光能,从而导致光强过高和干旱胁迫加重对光合机构产生一定的破坏作用。 (5)维持藤本植物高效用水和良好生长的适宜土壤水分阈值与有效辐射强度范围 ①维持美国凌霄高效生理用水和高光合生产力存在的适宜水分条件,Wm为13.5%~19.4%,Wr为49.5%~71.1%,适宜的光合有效辐射范围(PAR)为800~1600μmol·m-2·s-1。其他依次为: ②紫藤Wm为13.1%~22.6%,Wr为46.5%~80.1%,PAR为600~1400μmol·m-2·s-1。 ③常春藤Wm为17.6%~20.5%,Wr为63.8%~74.3%,PAR为600~1400μmol·m-2·s-1。 ④蛇葡萄Wm为8.9%~19.8%,Wr为30.8%~68.5%,PAR为1000~1200μmol·m-2·s-1。 ⑤五叶地锦Wm为9.7%~14.0%,Wr为33.7%~48.7%,PAR为600~1200μmol·m-2·s-1。 ⑥三叶地锦Wm为8.9%~15.7%,Wr为28.6%~50.2%,PAR为400~800μmol·m-2·s-1。 ⑦大叶扶芳藤Wm为9.8%~15.2%,Wr为34.0%~52.7%,PAR为600~1000μmol·m-2·s-1。 ⑧小叶扶芳藤Wm为8.2%~18.3%,Wr为32.3%~72.2%,PAR为600~1200μmol·m-2·s-1。 ⑨爬藤卫矛Wm为11.2%~21.2%,Wr为41.0%~77.7%,PAR为600~1000μmol·m-2·s-1。 ⑩大毛花Wm为11.4%~19.8%,Wr为40.4%~70.3%,PAR为800~1400μmol·m-2·s-1。 ○11秧花Wm为9.0%~17.2%,Wr为31.6%~60.5%,PAR为600~1200μmol·m-2·s-1。 ○12花叶Wm为12.9%~17.9%,Wr为46.2%~64.2%,PAR为800~1200μmol·m-2·s-1。 ○13蒙花Wm为12.0%~16.4%,Wr为43.3%~59.2%,PAR为600~1400μmol·m-2·s-1。 ○14鸡抓花Wm为17.3%~22.3%,Wr为60.7%~78.2%,PAR为1000~1400μmol·m-2·s-1。 (6)藤本植物的光适应性和水分适应性特征 ①鸡抓花、爬藤卫矛、大叶扶芳藤、蒙花等4种藤本植物应属于典型的阳生植物。蛇葡萄、五叶地锦、常春藤等3种藤本植物则为一般的喜光性植物。美国凌霄、大毛花、紫藤、秧花等4种藤本植物属喜光耐阴植物。小叶扶芳藤、三叶地锦、花叶等3种藤本植物应为典型的阴生植物。 ②在维持高光合速率的前提下,对土壤水分的耐水湿性由大到小排序依次为:小叶扶芳藤紫藤鸡抓花爬藤卫矛常春藤三叶地锦秧花五叶地锦大叶扶芳藤美国凌霄大毛花蛇葡萄花叶蒙花。对土壤水分干旱的适应性由大到小排序依次为:三叶地锦蛇葡萄秧花小叶扶芳藤五叶地锦大叶扶芳藤大毛花爬藤卫矛蒙花花叶紫藤美国凌霄鸡抓花常春藤。


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