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外源海藻糖提高小麦耐热性的生理机制研究

罗音  
【摘要】: 海藻糖(α-D-糖苷键,α-D-糖苷键)是由两个葡萄糖分子组成的二糖。十九世纪初在黑麦的麦角菌中首先发现它的存在。随后在细菌、真菌、真核微生物、昆虫和无脊椎动物中发现也都有海藻糖。对于植物而言,一直认为海藻糖只存在于复苏植物中起胁迫保护作用。但是,近年来的研究发现,海藻糖代谢在植物中也是普遍存在的。海藻糖因为没有还原端使得其非常耐热、pH变化和梅拉德褐变(碳水化合物与氨基酸之间的一种反应)。另外,海藻糖可以稳定生物膜和生物大分子,脱水后能形成玻璃状结构。因此,海藻糖被认为是一种有效的食品稳定剂、化妆品和药物的添加剂。过去,对于海藻糖的研究大多以微生物为实验材料,研究其对生物结构的保护作用,而以植物为实验材料的研究较少。 随着大气中CO2浓度的增加,全球平均气温在今后会日趋升高。高温对植物的生长、生存及产量都会产生不利影响。尽管温度会通过许多因素影响作物产量,但高温对生理过程的直接影响起着主要作用,热胁迫诱导的光合作用的降低会降低作物的整体产量。因此,随着全球温度变暖,深入研究热胁迫影响光合作用的机制,探讨提高植物抵抗热胁迫的途径和方法显得尤为重要。 鉴于此,在本课题研究了海藻糖对小麦耐热性的改善作用及其生理机制,尤其是海藻糖对光合作用的影响及对光合机构的保护。胁迫处理为在40℃下分别处理12、24和36小时,然后在室温下恢复12小时。选用0.5 mmol/L、1.0 mmol/L及1.5 mmol/L三种海藻糖浓度根施处理小麦幼苗。主要结果与结论如下: 1适量的海藻糖是小麦正常生长的基础。在正常生长条件下,1.5mM海藻糖预处理没有提高小麦叶片中海藻糖的含量。另外,低浓度的海藻糖预处理促进了小麦生长,而高浓度抑制了生长。在12 h和24 h热胁迫条件下,海藻糖对小麦生长没有显著影响。而随着海藻糖浓度的升高,在严重的36 h热胁迫条件下,小麦生长受到抑制。在恢复常温后,海藻糖预处理对小麦生长有一定的促进作用。然而,随着热胁迫处理时间的延长,小麦不能恢复正常生长,特别是在36h高温及其恢复过程中海藻糖预处理抑制了根系的伸长。 2在36 h热胁迫处理及12 h和24 h高温胁迫后的恢复过程中,海藻糖预处理提高了叶片含水量,这可能与其对水孔蛋白的保护有关。 3在36 h热胁迫后的恢复过程中,海藻糖在一定程度上缓解了光抑制。 4海藻糖预处理可以通过降低光能的吸收、提高热耗散能力来保护光合机构,提高小麦的耐热性。热胁迫处理降低了叶绿素含量和(A+Z)/(V+A+Z)的比率,而对β-胡萝卜素含量几乎没有影响。当高温胁迫解除,恢复至常温后,叶绿素含量和β-胡萝卜素含量继续降低,而(A+Z)/(V+A+Z)的比值显著提高。然而,小麦幼苗经海藻糖预处理后,β-胡萝卜素含量和(A+Z)/(V+A+Z)的比值显著增加,叶绿素含量明显降低。恢复至常温后,叶绿素和β-胡萝卜素的含量在海藻糖预处理的植株中也比未经海藻糖预处理的要低。 5 24 h热胁迫破坏了叶绿体超微结构,海藻糖预处理可以保护叶绿体超微结构,尤其是在恢复至常温后,与未经海藻糖预处理植株相比,海藻糖预处理能促进结构较为完整的叶绿体的形成。 6热胁迫破坏了一些类囊体蛋白,而海藻糖预处理可以保护20~97kD多肽防止其解体。特别是,海藻糖预处理在热胁迫及恢复过程中可以保护D1蛋白,防止其降解,维持较高的PSⅡ光化学活性。 7在高温及恢复常温期间,海藻糖预处理对类囊体膜脂的组成和含量有一定的影响。与对照相比,24 h热处理明显增加了IUFA。然而,在热胁迫及胁迫后的恢复过程中,与未经海藻糖处理相比,海藻糖预处理却显著降低了IUFA,表明脂肪酸的不饱和程度与环境温度有关。在恢复常温过程中,海藻糖预处理增加了PC和PG含量。这些变化对于稳定光合机构、防止热胁迫诱导的光抑制、加速PSⅡ蛋白复合体的恢复有利。 8热胁迫引起膜脂过氧化,破坏膜的完整性。海藻糖预处理可以缓解高温对膜的伤害,表现为电解质外渗量、MDA含量降低,O2.-和H2O2的积累减少。海藻糖对膜的保护与其诱导的脂氧合酶活性的降低、对抗氧化酶的保护及清除活性氧有关。海藻糖可以直接清除活性氧,这对于在热胁迫及恢复过程中保护光合机构具有重要作用。


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