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中国中西部亚热带及川西高原地区土壤暗色丝孢菌分类研究

姜于兰  
【摘要】: 土壤真菌是指以土壤作为活动场所完成其全部或部分生活史的真菌。土壤真菌的种类多,分布广,几乎所有的真菌在土壤中都能找到,具有丰富的多样性,其中半知菌种类最多,而暗色丝孢菌占其中的大部分。中国幅员辽阔,南北跨越寒温带、温带、暖温带、亚热带和热带,地形复杂多变,土壤类型多样,植被丰富,土壤中蕴藏着丰富的真菌资源。 位于我国中西部的湖北、贵州及四川(不包括川西高原)3省为亚热带湿润气候,雨量充沛,地形起伏,山地、丘陵占其面积的绝大部分,森林覆盖率较高,世界稀有或中国特有植物多种;川西高原垂直气候由南部山地的亚热带演变到北部高原的亚寒带,广泛分布着高山森林、高山高原灌丛和高山高原草甸。这一广袤地区植被优良,土壤有机质含量与多样性均十分丰富。在这样的生境中孕育着大量已知的及还未被发现的真菌种类。本研究作为全国土壤中暗色丝孢真菌多样性考察的一部分,着重对以上述三省为代表的中西部亚热带地区土壤中这类真菌的属、种多样性及其分类问题进行研究,尽可能深入地揭示它们在这一特定地区的存在状况和规律,发现新属、种,发掘真菌资源,为今后的相关研究及进一步的开发利用奠定基础。 在湘、黔、川三省选代表性地点,采集土样263份(每份土样均由同一地点,相似生境中的多点表土混合而成),采用稀释平板法和土壤平板法分离获得450个菌株,从中鉴定出暗色丝孢菌43属,共100种。其中,束梗孢目(Stilbellales)3属,16种;瘤座孢目(Tuberculariales )2属,7种;丝孢目(Hyphomycetales)38属,77种。包括:新种34个,中国新纪录属4个,中国新纪录种11个。每种均作较详细的形态描述、描绘和分布地点(以省、市、县)与生境的引证。在阅读大量文献,对本领域国内外研究现状较充分了解的基础上,结合分类鉴定实践,对有关属、种的分类标准、范畴和分类地位等进行了讨论,表述了自己的分类观点。 所发现的34个新种为:褐平脐蠕孢Bipolaris fuscae Y. L. Jiang T. Y. Zhang(以下新种定名人同此,暂略)、浅色卷旋孢Cirrenalia pallescens、暗红卷旋孢Cirrenalia rhodospora、短囊规整霉Codinaea brachysetula、中国规整霉Codinaea chinensis、栗色矛束霉Doratomyces castaneae、大孢矛束霉Doratomyces macrospore、膨梗矛束霉Doratomyces inflatus、土壤矛束霉Doratomyces interseminata、卵形矛束霉Doratomycesovoideae、浅色矛束霉Doratomyces pallescens、长梗矛束霉Doratomyces pedunclensis、拟粗壮矛束霉Doratomyces pseudorobusti、具疣矛束霉Doratomyces verruculosae、膨梗疣瓶孢Eladia inflata、四川疣瓶孢Eladia sichuanensis、中国腐殖霉Humicola chinensis、棕褐腐殖霉Humicola fuscobrunnea、土壤腐殖霉Humicola interseminata、大孢腐殖霉Humicola macrospora、浅色腐殖霉Humicola pallescens、链生腐殖霉Humicola senseletii、亚最小腐殖霉Humicola subminima、球形小粘束霉Leptographium globosum、杆状漆斑霉Myrothecium bacilliforme、二孢漆斑霉Myrothecium disporum、贵州侧多隔孢Pleurophragmium guizhouensis、光滑齿梗孢Scolecobasidium laevis、球帚霉Scopulariopsis globosae、土壤帚霉Scopulariopsis interseminata、浅色葡萄穗霉Stachybotrys pallescens、四川葡萄穗霉Stachybotrys sichuanensis、褐色串孢Torula brunnea、小孢沃德霉Wardomyces microsporae。 中国新纪录属4个:氯霉属Chloridium Link ex Fries、规整霉属Codinaea Maire、小枝霉属Virgaria Nees Gray和沃德霉属Wardomyces Brooks Hansford。 中国新纪录种(变种)11个:绿色氯霉厚垣孢子变种Chloridium virescens (Pers. ex Pers.) W. Gams Hol-Jech. var. chlamydosporis (van Beyma) W. Gams Hol-Jech.、绿色氯霉绿色孢子角变种Chloridium virescens (Pers. ex Pers.) W. Gams Hol-Jech. var. virescens (van Beyma) W. Gams Hol-Jech.、柱形矛束霉Doratomyces columnaris Swart、印度粘束孢Graphium indicum Chouhan Panwar、恩格曼小粘束霉Leptographium engelmanii Ross W. Davidson、玉米粉枝孢Oidiodendron maius Barron、浅海皮司霉Pithomyces ellisii Rao Chary、二色葡萄穗霉Stachybotrys dichroa Grove、玉蜀黍葡萄穗霉Stachybotrys zeae Morgan-Jones Karr、黑小枝霉Virgaria nigra (Link) Nees ex Gray、膨梗沃德霉Wardomyces inflatus (Marchal) Hennebert。 未定名种4个:Chrysosporium sp.、Gliocephalotrichum sp.、Rhinocladiella sp.和Verticillium sp.。 所获菌株的干制培养物标本与活菌种均存放在山东农业大学植物病理学标本室(HSAUP)。 在上述分类研究的基础上,总结了土壤暗色丝孢菌有关属、种的实用属、种级分类标准;对所获种类较多的矛束霉属Doratomyces Corda和腐殖霉属Humicola Traaen的基本概念、范畴和种的划分等分类问题进行了讨论,表明了自己的一些看法。 1.属级分类标准 笔者所分离到的土壤真菌,除革节孢属Scytalidium和粉枝孢属Oidiodendron为体生式产孢外,均为内壁芽生或全壁芽生式产孢,但产孢梗(产孢细胞)的延伸方式多样。这两方面的特征是区分大多数属的主要根据;对于分生孢子的形成方式与产孢梗(产孢细胞)的延伸方式都相同的属,产孢细胞的形态,分生孢子的着生特点(链生或单生等)、形态、隔膜的类型、多少及形成次序、表面纹饰及萌发方式等可用于属的进一步区分;分生孢子梗分散或某种程度集结的状况,对少数属的区分有用;菌落特征、颜色以及生长速度等,易受外界环境的影响而变化,只对少数属的区分有参考意义。刚毛的有无有时也作为少数属的区分特征。 2.种级分类标准 2.1常用分类标准 分生孢子的形状、大小、色泽、隔膜的类型及多少、表面纹饰等,是最重要的种级分类特征。分生孢子梗及产孢细胞的特征在有些属中,可以作为主要的分种特征。菌落特征对个别属的种级分类有参考价值。刚毛的有无和特征,分生孢子附属丝的有无和特征,有时也作为某些种的区分标准。 2.2一点个人看法 分生孢子的大小是重要的种级分类标准,需要测量其大小的变幅范围和平均值。但实验中我们发现,有些属,如葡萄穗霉Stachybotrys Corda的许多种,纸葡萄穗霉Stachybotrys chartrum (Ehrenb.) Hughes、二色葡萄穗霉Stachybotrys dichroa Grove、小孢葡萄穗霉Stachybotrys microspora (Mathur Sankhla) Jong Davis等,分生孢子的大小,乃至形状,变化幅度较大,测量其大小变幅能正确反映种的特性,而测量平均值对分类的意义似乎不大。但对于分生孢子较小,大小变幅不大的种来说,不但分生孢子的大小变幅,其平均值也很能代表种的特征,如疣瓶孢属Eladia G. Smith的两个种,膨梗疣瓶孢Eladia inflata Y. L. Jiang T. Y. Zhang和四川疣瓶孢Eladia sichuanensis Y. L. Jiang T. Y. Zhang,分生孢子大小的变幅较小且比较接近,分别为3-5.5μm和2.5-5μm,但它们的平均值却区别明显,分别为4.0μm、3.4μm。说明,平均值对于孢子比较微小,且变异幅度不大的种分类意义较大。 在研究工作中注意研究方法的改进,总结出:无论是分离土壤真菌时用营养较为贫瘠的自来水、琼脂+麦杆培养基TWA+W,还是纯化菌种用的营养丰富的马铃薯、葡萄糖、琼脂培养基PDA,在其中适量加入采样地点的土壤浸液、水样(采集地为湿地环境)或植物基质等,均可使营养更接近自然条件,非常有助于分离、纯化暗色丝孢真菌,不但可获得更多属、种,也非常有利于真菌产孢和表现典型的形态特征。 据笔者的经验,从人为干扰较少的自然生态系统土壤中发现新种的机会较多。笔者分离到的大部分新种(65.7%)出自森林及山地土壤;已知种则主要(69.4%)分离自蔬菜地、农田、果园、苗圃、公园、绿地等人为活动多的生境。


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