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生育后期遮光对玉米产量和品质及生理特性的影响

贾士芳  
【摘要】: 本试验于2005—2006年在山东农业大学玉米科技园和作物生物学国家重点实验室进行。针对玉米花粒期阶段性阴雨寡照天气显著影响产量及品质的问题,选用费玉3号(高淀粉玉米)、泰玉2号(普通玉米)和高油115(高油玉米)为材料,利用黑色遮阴网模拟弱光天气,大田条件下在抽雄后不同时期进行遮光,系统研究了不同时期弱光对不同基因型玉米产量和品质及其生理特性的影响,主要研究结果如下: 1遮光对玉米产量和籽粒灌浆特性的影响 遮光对不同基因型玉米产量和籽粒灌浆特性有显著影响。遮光条件下玉米籽粒产量、穗粒数及千粒重均显著降低。籽粒产量和穗粒数均表现为CKS3S2S1S0,而千粒重表现为CKS0S3S2S1,三品种对遮光的敏感性不同,遮光对FY3籽粒产量的影响最大、TY2次之,GY115最小;抽雄开花期遮光(S0)导致雌雄穗花期不遇是产量形成的限制因素,灌浆初、中、末期遮光(S1、S2、S3)导致玉米减产的主要原因是光合同化能力降低,籽粒充实不良,玉米穗粒数及千粒重降低,籽粒减产。处理间穗粒数对遮光的敏感性大于千粒重。 遮光后籽粒灌浆高峰期出现晚、灌浆速率变慢、积累量减小。遮光开始的越早,籽粒达到最大灌浆速率的时间越晚;灌浆速率最大时的生长量,最大灌浆速率以及平均灌浆速率越小。 2遮光对玉米光合特性的影响及生理机制 遮光条件下叶片Chl(a+b)、Chla/b、光合速率(Pn)、可溶性蛋白含量、RuBPPcase活性、PEPcase活性、光饱和点、光系统Ⅱ最大光化学效率(F_v/F_m)和光系统Ⅱ实际光化学效率(ΦPSⅡ)较自然光照条件下的叶片低,Chlb的相对含量有所上升,胞间二氧化碳浓度(Ci)和非光化学淬灭(NPQ)则显著上升。遮光对叶黄素循环的库的影响不显著,主要影响叶黄素循环的状态。遮光过程中主要依靠天线耗散进行热耗散, 胁迫结束后Chl(a+b)、Chla/b、Pn、F_v/F_m、ΦPSⅡ、Ci和NPQ接近自然光照条件生长玉米(CK)的水平,Chlb相对含量下降。恢复初期以非光化学耗散为主要形式耗散过剩的激发能。遮光条件下光合速率降低的部分原因是非气孔因素(原初反应、电子传递和碳同化),抽雄后遮光开始越早,穗位叶的平均光合速率降幅越大,籽粒库容的大小可对光合速率恢复产生反馈抑制。 3遮光对玉米籽粒品质的影响 遮光使籽粒含水率升高,但显著降低了籽粒容重。弱光条件下玉米籽粒蛋白质、球蛋白、谷蛋白和醇溶蛋白含量均升高,但谷蛋白升高的幅度大于醇溶蛋白,导致谷蛋白/醇溶蛋白比值升高,三个玉米品种都表现出一致的趋势,灌浆中期遮光对提高玉米的蛋白质品质较为有利,遮光降低了籽粒油酸含量,但提高了粗脂肪、亚油酸、亚麻酸、不饱和脂肪酸含量,亚油酸/油酸比值增大,中期遮光对籽粒油脂品质改善最为有利。遮光后籽粒淀粉、支链淀粉、直链淀粉含量均显著降低。遮光使淀粉支/直比升高。遮光开始的越早,支/直比值越大。遮光提高了玉米淀粉消化率。改善了淀粉品质。遮光降低了玉米籽粒淀粉RVA谱最高黏度、热浆黏度、崩解值,玉米淀粉食味品质变差。总之,遮光后籽粒表现出低产量、低容重、高水分和低淀粉、高蛋白、高脂肪的总趋势。遮光使籽粒商品品质变差,但改善了籽粒的营养品质,花粒初期弱光对籽粒商品品质影响最大,而籽粒营养品质对灌浆中期弱光反应敏感,表明籽粒商品品质和营养品质对弱光响应的敏感期并不相同。 4遮光对玉米蛋白质含量及蛋白质合成关键活性的影响 遮光使籽粒蛋白质百分含量升高,三品种表现一致。其中S1处理增幅最大,S2处理次之,S3处理最小。品种间比较,GY115升幅最大,FY3次之,TY2最小。遮光使蛋白质产量降低,其变化趋势与百分含量变化相反,FY3降幅最大,GY115最大,叶片可溶性蛋白、游离氨基酸含量减少,在恢复过程中S1与对照的差距有所减少,而S2处理与对照的差距逐渐加大。遮光条件下蛋白质合成关键酶NR、GS和GOGAT活性均降低。植株氨的同化能力显著降低。在恢复过程中,S1穗位叶GS和GOGAT逐渐接近对照水平。各处理NR活性、S1处理籽粒GS和GOGAT以及S2处理籽粒与穗位叶的GS和GOGAT均无法恢复,蛋白质生物合成受阻。相关性分析表明玉米籽粒蛋白质含量与花后穗位叶GOGAT相关不显著,授粉后7天NR、授粉后35天籽粒GOGAT、授粉后21天至成熟叶片GS及籽粒GOGAT与籽粒蛋白质含量相关显著,说明叶片GS和籽粒GOGAT两种酶活性在玉米籽粒蛋白质形成中起着关键作用,籽粒蛋白质含量对此二酶依赖性较强。同化物供应不足和蛋白质合成代谢酶活性显著降低,NH_4~+—GLn(谷氨酸)同化能力降低是灌浆初期遮光籽粒蛋白质含量降低内在生理原因,而蛋白质合成代谢酶活性下降过快,籽粒灌浆后期氮的再同化利用能力降低可能是中后期遮光籽粒蛋白质降低的主要原因。 5遮光对籽粒淀粉积累及淀粉合成关键酶活性的影响 遮光条件下,籽粒淀粉总量、支链和直链淀粉含量都降低,遮光处理后籽粒淀粉增长速率慢,积累量减少,且表现为遮光开始的越早,积累速率最大时的生长量,最大积累速率以及平均积累速率越小。遮光还改变了籽粒淀粉的组成,遮光后籽粒支链淀粉在总淀粉中所占的比例升高,且遮光开始的越早,支/直升高的幅度越大。遮光显著抑制了籽粒淀粉的积累。不同种类的酶活性在遮光条件下表现不同,SS、SSS、ADPGPPase、UDPGPPase、GBSS活性降低,三品种均表现为S1处理活性降幅最大,而SBE活性升高,这可能对遮光条件下籽粒支链淀粉积累的降低具有一定的补偿作用。 相关分析表明,自然光照条件下SSS、ADPGPPase、UDPGPPase、GBSS是调节玉米籽粒淀粉合成的关键酶,遮光条件下,SS、ADPGPPase与籽粒淀粉的相关性程度增加,与SSS、UDPGPPase、GBSS及SBE相关程度降低,尤其是与UDPG相关程度降低的最大,说明弱光条件对籽粒UDPGPPase影响最大。 6遮光对干物质和氮素积累、分配、运转的影响 遮光明显降低了不同基因型玉米的干物质积累量,灌浆初期遮光对植株的物质积累有明显影响,而灌浆中期遮光对物质运转影响较大。灌浆中期遮光显著降低植株营养器官(叶片+茎鞘)的重量,而灌浆初期遮光对植株生殖器官(籽粒)影响最大。同时遮光明显降低了植株的氮素积累量,其中灌浆初期遮光对植株氮素生产能力影响最大。同时灌浆初期遮光对玉米籽粒中氮素积累影响较大,而灌浆中期遮光对植株营养器官的衰老进程影响最为明显,这与其干物质积累变化趋势基本一致。 灌浆初期遮光降低了叶片氮素转移能力,但灌浆中后期遮光则提高了叶片的氮素转运能力,各时期遮光均提高了茎鞘的氮素转运能力,从而使籽粒中来源于转移的氮素以灌浆中期遮光处理最高,灌浆末期遮光处理次之。遮光降低了植株氮素同化能力,遮光开始的越早,籽粒中来源与花后同化的氮素越少,灌浆初期遮光对玉米植株的生长和产量形成最为显著。各期遮光均导致植株形成100Kg籽粒所需氮量的增加,遮光开始的越早,增幅越大,这可能是遮光对氮素同化利用能力的影响所致。 7遮光对玉米籽粒胚乳细胞增殖和结构的影响 遮光后籽粒胚、胚乳干物质积累均减少,胚/胚乳比值增高。不同时期遮光均显著降低了籽粒胚乳细胞的数量,遮光处理开始的越早,胚乳细胞数量越少,其中初期遮光胚乳细胞数量最少。遮光延迟了淀粉粒的发育,降低了胚乳细胞的充实度,中期遮光淀粉粒体积最小,胚乳细胞的充实状态最差,这可能表明灌浆初期胚乳细胞的数目是决定粒重的主要因素,而灌浆中后期则是胚乳细胞的充实状态对粒重起主要作用。遮光后籽粒胚乳细胞中蛋白质体增多,胚乳传递细胞变小,传递细胞壁内突稀短,不同层次间连接程度下降,养分传输能力降低,降低了“流”的畅通程度。 8遮光对活性氧代谢和膜脂过氧化作用的影响 不同时期遮光对叶片中SOD、POD、CAT活性和MDA含量的影响不同,遮光可诱导活性氧清除酶系统(SOD、POD、CAT)活性下降,膜脂过氧化程度(MDA)加剧,灌浆初期遮光解除后玉米植株表现出一定的自我调节功能,随着植株自身不断衰老,自身调节能力下降,灌浆中后期遮光使植株体内保护酶系统趋于衰弱或崩溃,膜脂过氧化加剧,植株生长代谢发生紊乱,植株衰老加剧,灌浆期缩短。品种间变化趋势基本一致。但不同品种对弱光的适应能力不同,GY115适应性最强,TY2次之,FY3最弱。


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