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小麦胚乳淀粉合成、粒度分布特征及对花后高温的响应

闫素辉  
【摘要】: 本研究选用遗传性淀粉组分不同的小麦品种,通过改变小麦籽粒灌浆阶段温度,系统研究小麦籽粒淀粉粒度分布,直、支链淀粉合成与相关酶活性的变化,分析不同类型小麦籽粒淀粉粒分布、淀粉形成的差异,淀粉组成与淀粉粒度分布、相关酶活性的关系,明确高温对淀粉品质形成影响的生理生化机理。主要研究结果如下: 1小麦胚乳淀粉的粒度分布特征 1.1淀粉组分不同的小麦品种胚乳淀粉粒粒度度分布 成熟期小麦籽粒中含有2种类型的淀粉粒,直径较小的B型淀粉粒(10μm),和直径较大的A型淀粉粒(10μm)。淀粉粒的粒径范围在0.3~45.0μm之间变化。淀粉粒的体积分布表现为双峰变化,峰值分别出现在5μm和21μm左右。小麦淀粉粒的数目分布表现为单峰分布,峰值出现在0.5~1μm,其中B型淀粉粒数目占总数目的99%以上,表明小麦籽粒中的淀粉粒大部分为小淀粉粒。小麦淀粉粒的表面积表现为双峰分布,峰值分别出现在1.5~2.8μm和21μm左右,B型淀粉粒的表面积占总表面积的80%左右,A型淀粉粒占20%左右。 本研究将B型淀粉粒分为三组:小淀粉粒组(0.8μm),中淀粉粒组(0.8~2.8μm),大淀粉粒组(2.8~10μm),其中0.8μm的淀粉粒数目占总数目的34.9~55.5%;0.8~2.8μm的淀粉粒数目占总淀粉粒数目的40.4~63.3%;2.8~10μm的淀粉粒数目占总淀粉粒数目的2.9~6.3%(表1-2)。在三组参试品种中,糯小麦中0.8μm的小淀粉粒组数目占总数目的百分比最低,高直链淀粉组和低直链淀粉组品种间无明显差异。0.8~2.8μm的中淀粉粒数目百分比,糯小麦最高,其它两组品种间无明显差异。2.8~10μm的大淀粉粒组占到总淀粉粒的比例较小,糯小麦的最高,低直链淀粉组品种最低,高直链淀粉组品种介于两组之间。说明直链淀粉含量影响淀粉粒的数目分布,其影响程度与淀粉粒粒径有关。在三组参试品种中,糯小麦B型淀粉粒体积和表面积百分比最高,其次为低直链淀粉组,最低的高直链淀粉组;高直链淀粉组的小麦胚乳中A型淀粉粒体积和表面积百分比最高,其次为低直链淀粉组,糯小麦最低。 1.2小麦胚乳淀粉粒的发育动态 花后4 d,小麦胚乳已出现不同范围大小的淀粉粒,最大直径8μm。花后7 d,淀粉粒增多增大,最大直径20μm左右。花后10~14 d,淀粉粒体积继续增大,并产生了一个新的小淀粉粒群体。花后17 d,淀粉粒以体积增大为主。花后21 d,淀粉粒最大粒径较成熟期变化较小。花后24 d,小于0.6μm的淀粉粒数目急剧增加,大于0.6μm的淀粉粒数目则明显减少,表明这一时期又产生了一个新淀粉粒群体(后期形成的B型淀粉粒)。花后24~28 d,小于0.6μm的淀粉粒数目仍不断增加,而直径较大的淀粉粒数目不断减少,表明籽粒中新淀粉粒的产生仍在继续,但增加幅度减少。花后28 d至成熟,主要是最小粒径淀粉粒生长,其它粒径淀粉粒直径的变化相对较小。 2淀粉组分不同的小麦品种籽粒淀粉积累及相关酶活性变化 研究结果表明,蔗糖合酶(SS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPP)、束缚态淀粉合酶(GBSS)、可溶性淀粉合酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)活性均呈单峰曲线变化。高直链淀粉含量的小麦品种籽粒上述酶活性均显著高于低直链淀粉含量的小麦品种的淀粉合成相关酶活性。相关分析表明,支链淀粉积累速率与SS、AGPP、SSS和SBE呈显著或极显著正相关;直链淀粉积累速率与SS、AGPP和GBSS呈极显著正相关。Logistic方程拟合淀粉积累过程发现,支、直链淀粉最终积累量的高低取决于积累启动时间的早晚和积累速率的高低,而积累持续期的长短对支、直链淀粉最终积累量的调节作用较小。直链淀粉的积累速率除受GBSS活性的影响外,同时还受SS和AGPP活性的影响,其中,GBSS活性的变化与品种籽粒直链淀粉积累量的变化情况基本吻合。籽粒灌浆后期的GBSS活性对直链淀粉最终积累量的调节作用大于灌浆前期。 3不同粒位籽粒淀粉积累及相关酶活性变化 小麦强势粒直、支链淀粉积累量均高于弱势粒,密穗型小麦籽粒直、支链淀粉积累量在强、弱势粒间的差异幅度高于疏穗型小麦。Logistic方程拟合籽粒淀粉积累进程表明,强势粒淀粉积累量较弱势粒高的原因是其积累启动时间较早和淀粉积累速率较高;密穗型小麦强、弱势粒淀粉积累速率的差异幅度较大,是造成其最终淀粉积累量在强、弱势粒间的差异幅度大于疏穗型的原因之一。小麦强势粒胚乳细胞数目显著高于弱势粒,与疏穗型小麦相比,密穗型小麦强、弱势粒胚乳细胞数目的差异幅度较大。小麦品种弱势粒蔗糖含量在灌浆期均高于强势粒,说明籽粒蔗糖含量即淀粉合成底物的供给并不是造成强、弱势粒淀粉积累存在差异的限制因子。强势粒SS、AGPP、SSS和GBSS活性均高于弱势粒,密穗型小麦粒位间上述酶活性差异幅度均较疏穗型大。小麦库容量(胚乳细胞数目)和库活性(淀粉合成相关酶活性)是制约强、弱势粒淀粉积累的主要因素。密穗型小麦强、弱势粒间的胚乳细胞数目和淀粉合成相关酶活性差异较大,这可能是造成密穗型小麦籽粒淀粉积累量在强、弱势粒间的差异幅度大于疏穗型的原因。 4高温对籽粒产量及淀粉品质形成的影响 4.1高温对籽粒产量的影响 本研究结果表明,灌浆期高温条件下,籽粒产量及其构成因素均受到了影响。不同时期高温处理均可降低籽粒产量、穂粒数和千粒重。不同时期高温对籽粒产量和粒重的影响程度表现为:T1T2T3。对穂粒数的影响表现为,灌浆前期高温处理后穂粒数较对照减少,中、后期高温对穂粒数无明显的影响。说明高温条件下,籽粒产量的下降主要是由于粒重下降引起的。不同小麦品种对高温的反应不同,耐热性较强的小麦品种籽粒千粒重、产量下降幅度较小,耐热性较差的小麦品种下降幅度较大。 4.2高温对籽粒品质的影响 高温对湿面筋含量、面团形成时间、面团温度时间的影响因时期而异。灌浆期高温处理后,湿面筋的含量均较对照提高,T1处理提高幅度最大,其次为T2、T3处理。T1、T2处理后,面团形成时间、面团温度时间较对照提高,T3处理后,面团形成时间、面团温度时间下降。 T1、T2和T3处理后,高峰粘度、低谷粘度、衰减值、最终粘度和反弹值均较对照下降。T3处理对淀粉高峰粘度、低谷粘度等参数影响最大,其次是中期,前期影响最小。高温对糊化温度和峰值时间的影响较小。 4.3高温对淀粉积累、粒度分布及组分含量的影响 花后高温显著降低籽粒淀粉积累量;显著降低籽粒淀粉及支链淀粉含量,但提高直链淀粉含量、直/支链淀粉比例。处理间比较,T3处理对籽粒淀粉积累的影响程度较T2、T1处理大。高温使A型淀粉粒的体积、数量和表面积比例显著增加,B型淀粉粒的体积、数量和表面积比例显著降低。 4.4高温对旗叶抗氧化酶活性的影响 T1处理后,小麦旗叶、根系SOD活性均较对照有不同程度的提高,随着胁迫解除时间的延长,旗叶和根系SOD活性一直呈下降趋势。T2、T3处理后,旗叶和根系SOD活性均较对照降低。高温处理后,旗叶、根系POD活性均高于对照,CAT活性均较对照下降。花后旗叶、根系MDA含量随植株衰老逐渐增加。高温处理后,旗叶、根系MDA含量较对照显著上升,旗叶、根系可溶性蛋白含量较对照显著下降。说明高温处理提高了旗叶和根系的膜脂过氧化水平,加剧了小麦植株的衰老进程。 4.5高温对淀粉合成相关酶活性的影响 T1处理后,籽粒蔗糖含量、SS和AGPP、SSS、GBSS和SBE活性均略高于对照;随着解除胁迫时间的延长,上述指标分别于花后15 d、20 d开始低于对照。T2、T3处理后,籽粒蔗糖含量、SS、AGPP、SSS、GBSS和SBE活性显著低于对照。与其它淀粉合成相关酶相比,高温对籽粒GBSS活性的影响程度较小。处理间籽粒蔗糖含量、SS、AGPP、SSS、GBSS及SBE活性的变化趋势,与淀粉积累量的变化趋势基本一致。说明灌浆期高温使籽粒淀粉积累量降低,一方面是由于籽粒蔗糖供应较低引起糖源不足;另一方面则是由于灌浆中后期淀粉合成相关酶活性下降使淀粉合成受抑所致。


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