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NaCl胁迫下海滨锦葵光保护机制的研究

张艳  
【摘要】: 本研究选择海滨锦葵为实验材料,进行不同盐胁迫处理后,利用气体交换、叶绿素荧光参数和生理指标同步测定的方法,研究盐分对其光抑制程度的影响,以及热耗散、光呼吸和活性氧清除系统在其光保护(光破坏防御)中的作用。结果发现: 1.盐胁迫对海滨锦葵光抑制程度的影响 海滨锦葵在不同盐胁迫处理下,会形成不同的光抑制程度。随着盐处理浓度的升高,Fv/Fm、Fo、Fm先升高后降低,但升高和降低的幅度并不明显,而300 mmol/L NaCl处理时ΦPSII、ETR的降低程度显著(P0.05)。因此,实验结果表明:盐胁迫加剧了海滨锦葵的光抑制现象,但其光合反应中心并未遭到破坏。 2.盐胁迫对海滨锦葵生长状况的影响 海滨锦葵的鲜、干重随着盐处理浓度的升高而下降,100 mmol/L NaCl处理下海滨锦葵的鲜、干重较对照下降不明显(P0.05),之后随着盐浓度的升高,鲜、干重都明显降低(P0.05)。这说明海滨锦葵可以耐受低浓度的盐胁迫,当环境中盐分达到一定浓度后才会对它的生长产生抑制作用。 3.盐胁迫对海滨锦葵光合特性的影响 100 mmol/L NaCl处理的海滨锦葵的Pn较对照下降不显著(P0.05),在200、300 mmol/L NaCl处理下,Pn极显著降低(P0.01)。Pn的下降伴随着Ci、Gs的下降,而Ls正好相反。可见,较高盐浓度下Pn的下降与气孔限制因素密切相关。 随着盐浓度的升高,海滨锦葵的光补偿点有极显著的影响。光补偿点的升高,意味着植物自身呼吸作用等的消耗增大和对弱光、CO2的利用效率降低。饱和光强逐渐降低,说明在强光下发生光抑制的可能性增大。 盐胁迫下表观光合量子效率(AQY)的变化趋势与Pn的变化趋势基本一致。AQY的降低,说明有光抑制的存在。 叶绿素a/b随着NaCl浓度的升高先升高后下降,在100 mmol/L盐处理下达到最大值,之后显著下降。这表明低浓度盐处理提高了类囊体的跺叠程度,类囊体膜的稳定性增强,光抑制就不易发生。 盐处理下,许多光合指标如光补偿点、AQY、饱和光强以及叶绿素a/b等都表明:盐胁迫加剧了海滨锦葵光合作用的光抑制,但低浓度盐处理对其影响不大,说明海滨锦葵对盐渍环境有一定适应性。 4.盐胁迫下海滨锦葵中热耗散的光保护作用 热耗散的程度可以用Chla荧光参数qNp来度量。200、300 mmol/L NaCl处理下,qNp显著升高,说明海滨锦葵由非光化学途径耗散的光能在显著增加。通过本实验可以看出,热耗散的增加不可避免地导致海滨锦葵中光化学能量转化效率的下降,这通过ΦPSII及qP等荧光指标的降低可以看出,但它在海滨锦葵防御过剩光能对光合机构的破坏中具有积极的作用,可能是主要的保护机制之一。 4.1盐胁迫下海滨锦葵中依赖跨类囊体膜质子梯度的能量耗散(qE)的光保护作用 qNp的主要组成部分——qE,在海滨锦葵中约占qNp的70%,在本实验中其变化趋势和qNp一样,随着盐处理浓度的升高先降低后升高,并且升高极显著。说明依赖△pH的能量耗散可能是盐胁迫下海滨锦葵的一种有效的耗散方式。 4.2盐胁迫下海滨锦葵中依赖叶黄素循环的能量耗散的光保护作用 叶黄素脱环化程度(DPS)与qE的变化完全一致,都随着盐处理浓度的升高先降低后增加。很明显,在海滨锦葵中,升高的△pH是依赖叶黄素循环的热耗散发生的前提,而后者又能对前者的热耗散起到“放大器”的作用。海滨锦葵中DPS的升高意味着花药黄质和玉米黄质生成量的增加,而花药黄质和玉米黄质可以将来自叶绿素的过剩光能无害的耗散掉。 4.3盐胁迫下海滨锦葵中状态转换(qT)的光保护作用 qT随着盐处理浓度的升高先增加后降低。且在100 mmol/L时达到最大值,300 mmol/L时已经受到显著抑制(P0.05)。这说明qT只在低盐浓度下才起作用。 4.4盐胁迫下海滨锦葵中慢性光抑制(qI)的光保护作用 qNp的三组分之一qI,在海滨锦葵中约占qNp的20%,随着盐处理浓度的增加逐渐升高,与DPS的变化不同。说明高盐浓度下海滨锦葵发生光抑制的可能性增大。且本次实验结果表明在海滨锦葵中非光化学猝灭的慢组分不仅仅反映叶黄素循环,还可能与另外两种假说有关。 5.盐胁迫下海滨锦葵中光呼吸的光保护作用 不同盐处理下,光呼吸速率(Pr)与乙醇酸氧化酶(GO)的变化趋势是基本一致的,随着盐浓度的增加显著下降。通过本实验可以看出:光呼吸并不是盐胁迫下海滨锦葵的一种有效保护方式。当光呼吸速率降低过多,无法有效耗散过剩光能的时候,主要的保护机制可能就转向其它方式了。 6.盐胁迫下海滨锦葵中活性氧清除系统的光保护作用 盐胁迫加剧了海滨锦葵的膜质过氧化,同时活性氧清除系统中SOD、APX的活性增强显著,CAT活性变化不大。GSH、AsA的含量,Car、Anth的百分含量都随着盐浓度的升高变化显著,均可达到极显著水平。说明,活性氧清除系统在海滨锦葵光保护的过程中起着非常重要的作用。 可见,盐胁迫加剧了海滨锦葵光合作用的光抑制,进而启动了多种光保护机制。它们随着盐处理浓度发生了不同的变化。其中,天线的热耗散以及活性氧清除系统在较高浓度盐胁迫下变化显著,可能是海滨锦葵重要的光保护途径。


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