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欧亚针茅族(禾本科)分子系统学研究

李伟伟  
【摘要】:针茅族Stipeae Dumort.隶属于禾本科Poaceae早熟禾亚科Pooideae Macf. et Wats.,全世界约24属400-600种,广泛分布于温带、亚热带及热带地区的高寒草原、荒漠草原和草原地区。我国分布有针茅族植物10属67个种,这些植物在我国森林带以西发育成各类草原的建群种和优势种。本研究运用8个叶绿体片段,1个核基因片段,深入开展了欧亚针茅族的系统发育分析;并结合Genbank的数据,筛选3个叶绿体片段,1个核基因片段,初步探讨了世界针茅族的系统发育关系。主要结果如下: 1.欧亚针茅族系统发育分析 利用8个叶绿体片段(trnL-F, trnH-psbA, rpl16, rbcL, ndhH-rps15, rps19-psbA,rpl22-rps19, rps15-ndhF)和1个核基因片段(ITS)对欧亚地区的针茅族进行系统发育分析。内类群包括欧亚针茅族十个属46个种的代表类群,外类群为:燕麦Avena sativa L.、三毛草Trisetum bifidum (Thunb.) Ohwi、臭草Melica scabrosa Trin.、龙常草Diarrhena manshuricaMaxim.、显子草Phaenosperma globosa Munro ex Benth.、藏野青茅Deyeuxia tibetica Bor。分析发现: a.三蕊草属Sinochasea Keng、冠毛草属Stephanachne Keng以及毛蕊草属Duthiea Hack.构成一个稳定的分支,明显与针茅族其它类群分开,针茅族的其它类群构成一个支持率很高的单系类群,我们的结果支持将这三个属移出针茅族。 b.大叶直芒草Achnatherum coreanum (Honda) Ohwi和钝颖落芒草Piptatherum kuoi S.M. PhillipsZ. L. Wu稳定的聚为一支,这两个物种主要分布在林缘、林下比较湿润的生境,这与针茅族其它属主要分布于较干旱的草原地带的生境有明显区别。这两个种在形态上也表现出一些独特的特征:颖片脉间具小横脉;外稃5脉;胚具cleft,类似于竹形胚;叶片横切特征显示这两个种的维管束都靠近叶片下表皮。本研究支持将这两个种处理为一个新属。 c.狭义针茅属Stipa s.s.构成稳定的单系类群,支持率为100%。狭义针茅属进一步形成两个分支,这两个分支与生境特点有相关性。 d.落芒草属Piptatherum P. Beauv.是很好的单系类群。 e.沙鞭Psammochloa villosa (Trin.) Bor与羽茅Achnatherum sibiricum (L.) Keng exTzvelev聚为姐妹类群;钝基草Achnatherum saposhnikovii (Roshev.) Nevski显示与芨芨草属Achnatheherum Beauv.的部分类群聚为一支。支持将沙鞭与钝基草并入芨芨草属,但钝基草与芨芨草属的其他种可以较好区分,可以处理为一个属下的单种组。 f.芨芨草属和细柄茅属Ptilagrostis Griseb.属于复系类群。芨芨草Achnatherumsplendens (Trin.) Nevski与狭义针茅属构成姐妹类群;其余芨芨草属植物分成两部分,分别与细柄茅属分为的两支各聚为一支;落芒草属与细柄茅属和芨芨草属构成的一个分支聚为姐妹类群;三角草属Trikeraia Bor与另外一支芨芨草属+细柄茅属分支构成姐妹类群;直芒草属Orthoraphium Nees与三角草属+芨芨草属+细柄茅属分支构成姐妹类群。 2.世界针茅族系统发育初探 联合Genbank上下载的所有针茅族植物的序列,选择数据较为完整的3个叶绿体片段(trnL-F, trnH-psbA, rpl16)和1个核基因片段(ITS),对世界范围内的针茅族进行系统发育分析。内类群包括除Macrochloa Kunth,Anemanthele Veldkamp之外的所有针茅族的22个属级代表;外类群选择燕麦属Avena L.、三毛草属Trisetum Pers.、臭草属Melica L.、龙常草属Diarrhena Beauv.、显子草属Phaenosperma Munro ex Benth. et Hook. f.以及野青茅属Deyeuxia Clarion植物。分析表明: a.支持将三蕊草属、冠毛草属以及毛蕊草属构成的分支移出针茅族,构成一个新族。 b.移出新族后,世界针茅族是一个支持率100%单系。 c.欧亚分布的针茅族类群不构成一个单系,而是散布于各个分支中。 d.核心针茅族形成3个主要分支:第一支包括了美洲、澳洲以及欧亚的针茅类群(Amelichloa Arriaga and Barkworth,Nassella Desv.,Jarava Ruiz and Pav.,Celtica F.M.Vázquez and Barkworth,Austrostipa S.W.L. JacobsEverett,Achnatherum P. Beauv.,Psammochloa Hitchc.以及Piptatherum miliaceum (L.) Coss);第二支由欧亚狭义针茅属、落芒草属以及北美的Piptochaetium Presl,Aciachne Benth.,Ortachne Nees ex Steud.,Hesperostipa (Elias) Barkworth组成,但支持率较低(70%);第三支由欧亚类群中的细柄茅属、芨芨草属、三角草属以及直芒草属构成。 e.芨芨草属、细柄茅属、落芒草属、Nassella以及Jarava等不是自然的单系类群。 f. Austrostipa,Hesperostipa,Piptochaetium,狭义针茅属以及三角草属等属为单系类群。


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