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microRNA簇miR-2~13~71通过Notch调控飞蝗的卵黄生成与卵母细胞成熟

李湾湾  
【摘要】:飞蝗是不完全变态昆虫的代表,为世界性的农业害虫,整个发育阶段可分为卵期,若虫期和成虫期。飞蝗成虫具有很强的生殖能力,是蝗灾暴发的重要内因之一。飞蝗的生殖主要由保幼激素(Juvenile hormone,JH)调控,JH促进脂肪体中卵黄生成(Vitellogenesis),大量合成的卵黄原蛋白(vitellogenin,Vg)通过血淋巴运输到卵巢,进而被卵母细胞吸收,发育为成熟的卵。miRNA是一类广泛存在于真核生物中的小分子非编码RNA,通过抑制靶基因的翻译或降解靶基因的mRNA实现转录后水平上的调控。我们课题组的前期研究发现,在雌性飞蝗成虫中,miRNA的表达响应JH滴度变化,并且干扰Ago1能够阻断miRNA作用通路,进而抑制Vg合成、卵巢发育和卵母细胞成熟,表明miRNA在雌性飞蝗的生殖中发挥关键作用,但是miRNA具体的功能和调控机制并不明确。本论文研究综合利用转录组学、生物信息学和分子生物学的方法,阐述了miR-2簇(miR-2/miR-13a/miR-13b/miR-71或miR-2~13~71)在飞蝗卵黄生成和卵母细胞成熟中的功能,解析了miR-2~13~71通过靶基因Notch调节飞蝗生殖的分子机制。我们首先利用二代高通量测序技术,获得雌性飞蝗脂肪体miRNA的转录组信息。结合飞蝗基因组信息,对miRNA在基因组中的组织形式进行了分析,一共鉴定到25个成簇存在的miRNA。首先对覆盖范围在1500 nt之内的5个miRNA cluster进行分析,发现两个由保守miRNA组成的cluster。其中,位于scaffold29860的miR-2~13~71表达量在羽化后的正常发育中逐渐降低,进一步外源JH类似物(JHA)的处理结果显示,miR-2 cluster的表达被JHA抑制。通过体内注射miRNA的激动剂(AgomiR)过表达miR-2~13~71,导致飞蝗卵巢生长减缓,卵母细胞发育受阻。统计卵小管中首卵的长度,实验组中卵小管首卵长度显著变小,发育受到抑制。进一步的qRT-PCR分析发现,miR-2~13~71抑制飞蝗脂肪体中VgA和VgB的表达。这些研究结果表明,过表达miR-2~13~71抑制飞蝗Vg合成,进而延缓卵巢发育和卵母细胞成熟。利用miRanda软件,我们在飞蝗转录组水平上大规模预测了miR-2~13~71的靶基因。KEGG分析发现,Notch信号通路被显著富集。双萤光素酶报告基因和RNA免疫共沉淀的结果表明,Notch为miR-2~13~71的靶基因,过表达miR-2~13~71显著抑制Notch的表达。同时,JH促进Notch的转录,干扰Notch能够抑制Vg的转录、卵巢发育和卵母细胞成熟,与过表达miR-2~13~71产生的表型一致。根据上述研究结果,我们提出了miR-2~13~71通过靶基因Notch调控飞蝗卵黄生成和卵母细胞成熟的作用模型,即JH通过上调Notch的表达,促进飞蝗的卵巢发育;虽然miR-2~13~71下调Notch的表达,但是JH可以抑制miR-2~13~71的表达进而维持Notch的正常水平,从而促进卵黄生成、卵巢发育和卵成熟。


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