鸟类合作繁殖系统的进化—气候因子的作用

【摘要】：合作繁殖是指在一个社会单元内,除了一对繁殖的个体之外,还有一个或多个帮助者共同照顾这一窝后代。帮助者承担和父母一样的义务,参与筑巢、防御领域、警戒、孵卵和喂养后代等等。在全球现存的将近10000种鸟类中,约有9%被推测为合作繁殖种,其中有400余种鸟类已被研究证明,确实表现有规律的合作繁殖行为。帮助行为一度被认为是违反达尔文自然选择法则的,因为帮助其它个体繁殖,既不能直接传递自身的基因到后代,又牺牲了自身的存活。进化生物学家先后提出了各种各样的假说,来解释这个似乎是进化上的一个悖论的行为,包括广义适合度理论、生态限制假说、生活史假说、单配制假说、气候假说等等。但是,这些假说都不能充分解释合作繁殖的变异。环境条件对鸟类的存活和繁殖有着不容忽视的作用。历史上,气候变化对动物的分布、地理扩张、动物行为的进化等的影响是显而易见的。本研究希望通过种间比较分析和个体种分析,以气候因子为切入点,对鸟类合作繁殖系统的进化进行进一步的探究。主要包括四个方面:(1)气候对帮助者性别组成的影响。合作繁殖鸟类中,帮助养育后代的行为通常来说,或者是由雄性帮助者提供,或者是两性帮助者都提供,因种而异。帮助行为的这种性别偏向应该是对限制独立繁殖的性别特征的生态约束的一种响应,也就是说雄性帮助遭受配偶短缺限制,而两性帮助遭受繁殖空缺限制。既然在鸟类中成体性比普遍是雄性偏向的,我们可以预测雄性仅仅的帮助主要发生在温带种,这里由于成体年存活率低导致种群周转快,这样所有的成体雌性都有繁殖的机会,而一些雄性将会多出来变成帮助者,而两性帮助则主要发生在热带种,这里饱和的栖息地既阻止雄性又阻止雌性的独立繁殖。通过对构建的包含138个全球分布的合作繁殖鸟类数据库的种间比较分析发现,像期望的,种间成体年存活率逐渐增加随着纬度降低和气候变暖,而且高的成体年存活倾向于发生在两性帮助种。进一步地,帮助行为的性别偏向能够被纬度和环境温度所预测。这表明,物种对气候的统计响应是帮助者性别偏向的一个潜在决定子,揭示了生态约束是怎样以性别特征的方式起作用来限制个体的独立繁殖的。(2)气候对帮助者效应的影响。帮助者的额外付出,一方面可以减轻繁殖双亲的育雏压力,从而使他们的存活得到提高;另一方面,在繁殖双亲保持劳动强度不变的情况下,帮助者的付出是加性的,可以提高后代的产量。广义适合度理论认为,帮助者通过帮助亲属繁殖可以获得间接适合度利益,帮助者对亲缘关系近的后代投入更多。单配制假说预测种群婚外配对比例高的时候,帮助者是趋向于不合作的。环境条件又影响到帮助者的投入决定,保存实力等待未来繁殖还是全心投入到当前窝。通过种间比较分析发现,帮助者对后代的产量提高依赖于婚外亲权水平和环境条件。随着婚外配对比例的增加,帮助者所能获得的潜在广义适合度利益受损,故降低投入。生活在有利环境条件中的鸟类,帮助者对后代的加性效应被抵消,可能是由于巢饥饿较少发生,繁殖者采取负载减轻策略;而生活在恶劣环境条件的鸟类,帮助者的效应为加性的,可能是由于巢饥饿频繁发生,繁殖者不降低投入。(3)气候对合作繁殖强度时空变异的影响。鸟类的合作繁殖强度在时间和空间上都存在着较大变异。以前这些对合作繁殖进化的研究往往依赖于二分的社会系统,即合作或者非合作,而忽略了合作强度的变异。根据生态限制假说,合作繁殖强度反映的是生态压力的强度。随着气候的变化,鸟类的存活率、性比、食物可利用性等都在发生变化,造成不同的生态压力梯度,从而导致合作繁殖强度发生相应的波动。本研究初次将连续变量合作繁殖的强度与气候条件相关,通过控制谱系的比较分析发现,气候条件的波动性预测了合作繁殖强度的年间变异。气候年间变异大的地方,合作繁殖强度的年间变异也大,反之亦然。不管是温带种还是热带种,合作巢比例的年间变化都受到温度年间变化的影响。气候的年间波动越剧烈,每年的合作强度也越不可预计。合作繁殖的强度的空间变异与帮助者性别和环境温度有关。两性帮助种的合作强度显著高于单性帮助种的,说明两性帮助种面临更严峻的生态限制。随着气温变暖,合作繁殖强度增加,可能是因为热带有利的气候条件使鸟类的存活率提高,从而导致更多的帮助者产生。(4)气候对一个地山雀种群合作繁殖的影响。当雄地山雀是一种社会单配制的兼性合作繁殖鸟类,终年领域性。帮助者全为雄性个体,主要为留巢的后代帮助亲属,其独立繁殖受到配偶短缺的限制。当雄地处青藏高原东北部,属高原寒温带半干旱季风气候,干湿季分明。本文用长达11年的野外研究资料,结合冬季性比和一系列气候因子,期望阐明地山雀合作繁殖发生的机制。统计分析表明,上一年冬季温度和繁殖前期3月份降水、4月份降水共同预测了当雄地山雀合作繁殖的发生率,这三个气候变量共同解释了地山雀合作比例年间变异的92%。