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二叠纪—三叠纪之交有孔虫和钙藻的灭绝与复苏

宋海军  
【摘要】:二叠纪末的生物大灭绝与随后的生物复苏是显生宙生命发展史上最重大的变革,见证了海洋生态系结构的巨大转变,同时也促使古生代生物群向现代生物群的转变。二叠纪-三叠纪之交生物大灭绝与复苏是当前国际古生物学研究的热点问题之一。本文选择底栖生态系中的三类特征性的生物类群——有孔虫、钙质藻类和管壳石为重点研究对象,探索该生物类群在二叠纪-三叠纪之交的灭绝与复苏过程和表现形式,进而为探讨生物大灭绝的原因提供新的思路。同时通过碳酸盐岩碳同位素-水深的梯度变化和牙形石磷灰石微量元素地球化学来揭示二叠纪-三叠纪之交以及早三叠世古海洋环境的演变规律。进而同时从两条主线——生物演变和环境变化来探讨重大地质突变期生物与环境之间复杂的相互关系。 为了探讨二叠纪-三叠纪之交有孔虫、钙藻和管壳石的灭绝型式,我们选择华南三个不同沉积相的剖面(较深水碳酸盐岩台前凹陷区的煤山剖面、碳酸盐岩隆浅水微生物岩相的打讲剖面和正常海浅水非微生物岩相的凉风垭剖面),对重点层位进行连续、加密采样。研究结果表明煤山剖面和凉风垭剖面有孔虫均为两幕式灭绝过程。其中结构复杂、壳体较大的物种在第一幕灭绝事件(煤山剖面25层)中消失,包括所有的口类有孔虫都在此灭绝,而个体较小的非口类有孔虫则在第一幕灭绝事件中残存,但这些残存种大都没能穿越第二幕灭绝线(煤山剖面28层)。在处于岩隆相的打讲剖面,第一幕灭绝事件表现的十分清晰,发生在微生物岩与下部生物碎屑灰岩之间的界线处。而在该界线之上,残存的有孔虫种类较少,仅有5种,其中的两种没能穿过第二幕灭绝线(微生物岩之上的薄层灰岩处)。在打讲剖面,由于第一幕灭绝线之上出现了钙质微生物岩,反映了该剖面当时发育大量的蓝细菌,因此这种环境下可能不适合有孔虫的生存。而在同时期同样为浅水条件的非微生物岩相的凉风垭剖面,则发育着较为丰富的残存有孔虫。因此从整体海洋生态系统的角度来看,有孔虫无论在浅水(凉风垭剖面)还是在较深水(煤山剖面)均出现了两幕式灭绝。此外通过煤山和打讲剖面长兴期有孔虫分类学研究,建立了一个有孔虫新种Rectostipulina hexamerus Song and Tong,2009,并根据该属内各种的地层分布,探讨了其演化谱系。 在煤山、凉风垭和打讲剖面的二叠系顶部地层中发现了丰富的钙质藻类和管壳石,但所有的二叠纪型钙藻和管壳石都没有穿过第一幕灭绝线,表现为单幕式的灭绝型式。这与有孔虫的两幕式灭绝型式并不矛盾,因为不同的生物类型,其对环境变化的适应能力不同。钙藻和管壳石通常生活在透光带之上、海水清澈的环境中,而有孔虫生活范围非常广,在各种环境下都能生存,因此有孔虫相对钙藻和管壳石具有较强的抵抗力。而且在不同的有孔虫类型之间,其抵抗力也不同,比如口类有孔虫其个体较大、结构复杂,通常只能生活在热带、亚热带浅海干净的海水中,其结果是口类在二叠纪-三叠纪之交也呈现出单幕式的灭绝。综上,华南微体生物的灭绝过程表明在二叠纪-三叠纪之交生物呈现出两幕式灭绝型式,生活习性窄、适应性差的物种大都在第一幕灭绝事件中消失,而残存的物种大多没能穿过第二幕灭绝线。该结论进一步表明二叠纪-三叠纪之交海洋存在两次环境灾变事件,为探讨生物大灭绝的原因提供了新的角度。 通过对华南有孔虫、钙藻和管壳石在7个地质剖面(包括四川上寺剖面、湖北五峰剖面、安徽巢湖剖面、贵州青岩剖面、打讲剖面、关刀剖面和边阳剖面)上的分布(共计1780张薄片,10276枚生物化石),发现在二叠纪-三叠纪之交生物大灭绝之后的印度期,有孔虫的分异度和丰度都处于极低的水平,而在这时期没有发现钙藻和管壳石。钙质藻类和管壳石最早出现在Smithian期,但该时期的分异度非常低,而有孔虫在这一时期的丰度和分异度相对较高。这些数据表明这些生物的复苏开始于二叠纪末生物大灭绝1百万年之后的Smithian期,而不是其他一些生物所反映的长期的迟滞的复苏(大灭绝4-5个百万年之后的中三叠世早期)。在Smithian-Spathian界线处,未发现有孔虫的大量灭绝,但其分异度和丰度明显受到了影响,处于非常低的水平,表明Smithian-Spathian界线处确实存在一次环境灾变事件,但对有孔虫这类底栖生物影响较小。 通过对华南三个地质剖面(浙江煤山剖面、重庆凉风垭剖面和四川上寺剖面)有孔虫壳体大小进行数据测量统计以及对资料的总结,发现有孔虫壳体大小在二叠纪-三叠纪之交的第一幕灭绝事件前后发生了重大变化,灭绝后印度期有孔虫最大壳体的体积仅为灭绝前长兴期的1/3000。该数据表明不仅很多后生动物在早三叠世出现小型化现象,原生动物也出现了小型化现象,从而将早三叠世生物小型化的范围扩展到几乎所有动物身上。有孔虫大小变化的过程主要体现在三个方面:①大个体有孔虫的灭绝,如口类有孔虫和其他的个体较大结构较复杂的类型;②残存种变得更小,度过这次危机的物种其个体比灭绝前要小;③新生种全部为小个体,新生的物种相比灭绝前的水平显得壳体非常小。结合现代海洋中影响有孔虫壳体大小变化的因素与二叠纪-三叠纪之交海洋环境的异常,我们推测海洋缺氧、酸化与全球变暖是导致有孔虫小型化的机制,其中全球变暖所引起的温度升高可能起到主要作用。 基于精细的牙形石生物地层,将江西沿沟、浙江煤山和四川上寺剖面在二叠系-三叠系界线附近碳同位素演变曲线进行对比,发现在二叠纪末生物大灭绝界线处,三个剖面之间出现巨大的碳同位素梯度,反映了古特提斯洋海水化学结构在该时期发生了巨大的变化。δ13Ccarb-深度梯度的演变以及古生物学和地球化学方面的证据表明晚二叠世-早三叠世古特提斯洋主要存在4种类型海水化学状态,分别是①长兴期早、中期正常环境下三明治结构,也就是上下两层富氧层,中间为贫氧层;②长兴期晚期贫氧层氧含量进一步减少,范围扩张;③长兴期末期和早三叠世下层海水缺氧硫化,氧化还原界面上移到透光带内;④二叠系-三叠系界线处和早三叠世下层海水缺氧硫化,氧化还原界面下移到透光带之下。二叠系-三叠系界线上下都呈现出两次明显的碳同位素负偏,以及对应的δ13Ccarb-深度梯度两次剧增,这与生物的两次大灭绝在时间上是一致的,表明古特提斯洋两次缺氧海水的上移可能是导致生物大灭绝的原因。氧化还原界面上移到透光带内导致浅水缺氧和生物的灭绝以及浅水碳酸盐岩碳同位素的负偏;而氧化还原界面下移则导致浅水氧化还原状态的好转和浅水碳酸盐岩碳同位素的正向漂移。 通过对浙江煤山剖面、贵州青岩剖面和关刀剖面上二叠统至上三叠统牙形石微量元素地球化学的研究,发现牙形石牙冠部位Ωce和Th/U比值在煤山剖面25层出现快速升高,指示了一次快速的缺氧事件,与该剖面其他缺氧指标的变化是一致的,表明牙形石ΩCe和Th/U比值是良好的氧化还原指标。牙形石QCe和Th/U比值表明古特提斯洋几乎在整个早三叠世都处于缺氧环境中,这与同时期广泛发育的错时相沉积现象是在时间上是一致的,表明缺氧下的海水化学条件可能正是错时相沉积的产生环境。早三叠世氧化还原状态的变化与碳同位素的波动具有耦合关系,碳同位素的负偏对应缺氧的环境,而碳同位素的正偏对应相对还原的环境,表明古特提斯洋下层海水存在缺氧现象,且氧化还原界面的不稳定性是导致浅层海水碳同位素波动的原因。


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