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水分胁迫下水稻氮素利用及其适应机理

钟楚  
【摘要】:农业水资源紧缺和气候异常导致的干旱风险增加,以及不合理施肥导致的氮肥利用效率下降是水稻生产面临的两个主要问题。水稻体内氮(N)的优化配置对水稻N高效利用和水分胁迫适应有重要作用,然而目前关于水分调控水稻N利用及其与水分胁迫适应之间关系的机理研究较少。本研究以籼粳杂交稻‘甬优538’、杂交粳稻‘嘉优5号’和杂交籼稻‘中浙优1号’为材料,采用水培和盆栽试验:(1)研究了水分胁迫对水稻体内N利用的影响;(2)研究了水稻叶片N分配在协调N利用效率与水分胁迫适应中的作用;(3)分析了干旱对水稻叶片N代谢的影响及其与水分胁迫适应的关系;(4)通过比较不同N水平下水分胁迫对水稻叶片碳氮代谢的影响,解析了N调节水稻适应水分胁迫的机理。主要结果如下:1.水分胁迫对高N条件下‘甬优538’植株的N利用指数(NUI)没有显著影响,而显著降低了‘中浙优1号’的NUI。根系对水分胁迫下水稻N利用起到重要的调节作用,NUI与根中N分配比例呈显著正相关。基因表达和~(15)N示踪结果表明,水分胁迫降低了‘甬优538’对N的吸收,促进了其地上部N向根中的再转移而降低了地上部N浓度。同时,水分胁迫降低了‘甬优538’根中的糖酵解,促进了根中可溶性糖和碳的积累。相反,‘中浙优1号’在水分胁迫下仍维持较高的N吸收活性,而N同化下降,根中NH_4~+和氨基酸积累增加,阻碍了水分胁迫下N由地上部向根中的再转移。此外,水分胁迫增加了其根系糖分解代谢,降低了生物量积累。结果说明,水分胁迫下适当降低根系N吸收和糖酵解促进水稻对体内N的高效利用。2.叶片N在光合器官中的分配比例与光合氮素利用率(PNUE)呈显著正相关,光合器官羧化系统和生物能学组分中的N分配比例是高N和水分胁迫处理下PNUE的2个主要限制因素。N在光合器官与非光合器官之间,以及光合器官各组分之间的协调分配对水稻权衡PNUE和水分胁迫适应有重要作用。低N条件下,植株通过降低捕光系统中的N分配比例,并增加可溶性蛋白和游离氨基酸,或通过减少细胞壁中的N分配比例来维持PNUE在水分胁迫下的稳定。而在高N条件下,水稻通过提高非光合器官中的N分配比例,牺牲PNUE以适应水分胁迫。3.N代谢在水稻光合作用适应水分胁迫中的作用具有多样性。水分胁迫下‘中浙优1号’NO_3~-的还原增加,而GDH、GOT和GPT活性受影响较小。NO_3~-还原与NPQ协同提高了热耗散能力,对光合作用起到保护作用。虽然‘嘉优5号’NR活性在干旱下增加,但其NO_3~-积累却显著增加,而GDH、GOT和GPT活性在干旱下主要表现为上升,氨基酸和可溶性糖含量分别在轻度干旱和中度干旱下积累增加。‘嘉优5号’在干旱下NO_3~-和氨基酸积累增加主要起到渗透调节作用。4.与低N处理相比,高N处理缓解了水分胁迫对水稻光合速率的抑制百分率54.1%。水分胁迫下,高N处理植株光呼吸过程中的Ser代谢增强,从而提高了谷胱甘肽的合成和增强了抗坏血酸-谷胱甘肽循环,缓解了水分胁迫对植株的氧化胁迫伤害。高N处理使水分胁迫下GS2上调,同时AspAT和GGAT活性以及PEPC回补反应增强,增加了N同化所需碳骨架2-OG的供应,增强了光呼吸释放的NH_3的再同化。高N处理还增加了水分胁迫下糖和淀粉的合成以及RuBP的再生。而低N条件下,水分胁迫促进了蛋白质水解、降低了NH_3同化,抗坏血酸-谷胱甘肽循环也由于谷胱甘肽合成减少而失衡,这些因素共同影响了叶绿体的正常功能。结果表明,高N水平通过协调水稻C、N代谢,保护光合作用的生物化学作用,促进水稻光合作用对水分胁迫的适应。综上所述,水稻在N利用和水分胁迫适应之间存在着平衡。适度减少根系N吸收和同化物损耗是水分胁迫下水稻维持对体内N高效利用的生理基础,而牺牲N利用效率以增强抗逆能力,是水稻适应水分胁迫的一个重要策略,维持或提高水分胁迫下水稻的N代谢水平对提高水稻对胁迫的适应有重要作用。本研究为水稻N利用和抗逆调控研究提供了新的思路,研究结果对进一步解析水稻N优化配置和高效利用的调控机理及其与抗逆之间的关系提供一定的基础,对提高水稻N利用效率、实现农田N优化管理具有重要的理论指导意义。


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