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超高产杂交水稻选育及杂种优势和白叶枯病抗性的分子遗传研究

罗利军  
【摘要】: 为进一步提高水稻的产量潜力,利用亚种间强大的杂种优势已成为目前水稻超高产育种的策略之一。利用品种的广亲和性,克服杂种F1低结实率是进行亚种间杂种优势利用的重要前提。本研究在广泛发据广亲和遗传资源的基础上,选育广亲和的杂交稻恢复系,在我国首次采用三系法育成亚种间超高产杂交水稻中413系列组合,在生产上大面积推广应用。 1.从4082份水稻品种资源中,筛选出100份广亲和种质。包括特殊广亲和品种和一般广亲和品种。大多数广亲和品种综合性状不好,但不同品种在不同性状上各具优势。来源美国的品种亲和性好,米质优良,抗倒性好但分蘖力低,非洲品种如ITA182耐肥抗倒,抗旱性强,高光效,但米质较差。通过采用复合杂交、辐射和系谱选择等方法进行改良,现已获得大批广亲和高代材料。 2.育成广亲和恢复系中413。以中413为父本,与不同胞质不育系测交配组,育成协优413、汕优413、V优413、D优413和马协优413等亚种间杂交稻新组合。中413系列组合表现明显的杂种优势。其营养生长和生殖生长均优于对照品种汕优63和汕优10号。在不同地点,不同年份种植,普遍表现生长率高,叶面积指数大,大穗大粒,干物质生产率高,耐肥抗倒,产量高等特点,较好地克服了亚种间杂交稻植株偏高、生育期偏长、结实率差和籽粒不饱满等问题。协优413和汕优413分别通过浙江省和四川省品种审 定委员会审定。至1997年,中413系列组合推广面积约6 万公顷。 3.对协优413产量构成因素的杂种优势表现的研究表明,着 粒密度的杂种优势最大。通过增加着粒密度而达到大穗, 可解决大穗与株高的矛盾,因此,在实际应用中,着粒密 度可作为育种的一项重要的指标。 动植物杂种优势的利用在实践中已取得巨大的成功,但关于杂 种优势的理论则争论至今。二十世纪初页所提出的显性和超显性假 说,尚不能完全解释杂种优势这一复杂的数量性状。近年来发展的 分子标记技术,为研究杂种优势提供了科学的方法。本研究构建一 套中413测交群体,研究其杂种优势表现,并对影响杂种优势的数 量性状位点和互作位点进行定位,估钡(QTLS和互作位点的遗传效 应,力求阐明杂种优势的遗传基础。 利用中413 交系测交, 为测验种,与一套LementX特青F10代重组自 组成一套测交群体。利用178个标记, 子连锁图谱, 个标记间隔 覆盖水稻12条染色体,共2325.IcM 构建分 平均每 13.leM。 测交Fl群体中,所有性状的杂种优势存在广泛的遗传变异。 除结实率外,所有性状的平均优势达显著水平,每株产量、 每天每株产量、每株生物学产量和每天每株生物学产量杂 种优势达极显著水平。 共发现17个QTL,57对互作位点与8个产量性状的杂种优 势有关,定位于水稻12条染色体上。在测交群体中。这些 QTL和互作位点分别平均解释了巧.5士10.3%和50.6士15.9 %的总变异。部分QTL和互作位点表现多效性。绝大多数 QTL和互作位点是超显性的。超显性的互作位点对于杂种 优势的表现具有重要的作用。 在实际应用中,有一个QTL值得重视,该QTL定位于第3 染色体的两个标记G249和RG4186之间,可增加产量,日 产量,生物学产量,生物学日产量等4个性状的Fl平均值 和杂种优势。 对双亲的遗传差距与杂种优势表现的相互关系的研究表 明,杂种籽粒产量和生物学产量与双亲的遗传差异呈正相 关。在亚种间杂交稻选育中,利用中413作亲本时,当另 一亲本含有75%左右的粳型血缘时,能取得较大的杂种优 势。 白叶枯病(Xanthomonas oryzaePv,oryza)是水稻的主要病害之 一。对水稻白叶枯病的抗性遗传研究和抗性品种选育,一直是稻作 科学研究的热点。本研究利用三个致病性不同的水稻白叶枯病菌小 种,对由Lemont/特青培育的315个F10重组自交系群体进行抗性 基因(QTL) RFLP分析,对控制垂直和水平抗性的两类基因(主基因 和QTL)进行染色体定位,基因互作和效应值估测,研究病原菌小种与 抗性基因(QTL)相互关系,以及主基因和QTL的相互关系. 1.共发现一个主基因、10个QTL及9对互作位点与白叶枯病 菌抗性有关。其中,主基因Xa4定位于第11色体上。Xa4 对CR4和CX08表现显性主基因遗传,但对CR6则表现为一 个主要的加性QTL的作用。Xa4分别解释由CR4、CX08 和CR6引起的病斑长度变异的“.2%,55.2%和52.1%。分 别具有减少病斑长度9.0,7.0和4.scm的效应。10个QTL 被定位于水稻12条染色体中的8条染色体上。这些QTL解 释了除Xa4以外的剩余变异的65%以上。 2.抗性主基因及QTL存在小种专化性。主基因小种专化性明 显大于QTL。QTL之间以及QTL与主基因之间效应累加, 共同提供抗病性的强度和稳定性。10个QTL中,7个来自特 青(QBrZ,QBr3b,QBr4a, QBrs,QB诊,QBrlo和QBrll),三个 来自Lemont(QBr3礼QB抖b和QBrlo)。说明在感病亲本中、 亦存在抗性QTL。因此,来源不同的中抗材料可能是水平 抗性的良好基因源。 3.研究还表明,所定位的QTL与其它研究发?


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