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OsMPK6双向调控水稻抗病反应

袁斌  
【摘要】: 植物细胞分裂素激活的蛋白激酶(Mitogen-activated protein kinase,MAPK)是将外部信号转导到细胞内部的重要信号蛋白,参与植物的发育和多方面生理过程,包括病原物诱导的抗病反应。水稻MAPK基因功能的研究落后于模式植物拟南芥。Reyna和Yang(2006)根据水稻基因组序列推测基因组中存在17个MAPK成员,其中的9个MAPK基因参与水稻抗稻瘟病的抗病反应。 拟南芥的一个MAPK基因AtMPK4是系统获得性抗性(systemic acquired resistance,SAR)的负调控因子,介导细菌、真菌、病毒的广谱抗性。水稻中存在类似于拟南芥SAR的路径。本研究从明恢63中分离和鉴定了一个与AtMPK4基因同源的全长cDNA,基因命名为OsMPK6。由这个cDNA推导出的氨基酸序列与AtMPK4的同源性有84%,聚类分析显示其与AtMPK4和烟草中的一个MAPK基因NtMPK4在同一个分组中,暗示其可能与它们具相似的功能。表达谱分析显示OsMPK6在水稻的多个组织中组成型表达。 脱落酸(ABA)、赤霉素(GA3)和生长素(IAA)处理明恢63幼苗离体叶片,诱导OsMPK6表达量迅速上升,干旱胁迫也导致其mRNA积累,然而重金属盐(铜、镉和汞)以及高溶度的氯化钠和蔗糖并不影响其表达。低温(4℃)和高温(42℃)处理明恢63幼苗1小时和2小时,稍微诱导OsMPK6表达量上升。 抗病信号分子水杨酸(SA)、苯(1,2,3)噻二嗪-7-硫代羧酸-S-甲酯(BTH)、2,6-二氯异烟酸(INA)、茉莉酸(JA)和乙烯(ET),还有双氧水(H_2O_2)处理明恢63幼苗的离体叶片,5分钟就迅速诱导OsMPK6上升表达。用JA和SA共同处理水稻叶片诱导OsMPK6的表达,与它们各自单独处理并没有明显的区别。放线菌酮(CHX)也诱导OsMPK6上升表达,说明CHX是OsMPK6合成的负调节因子。 感病品种接种白叶枯菌与用水模拟接种相比,OsMPK6的表达量变化基本一致。抗病品种接种白叶枯菌,OsMPK6的表达量下降并大致维持比模拟接种更低的水平,携带不同R基因的抗病品种中表现出一样的趋势。明恢63接种不亲和稻瘟病小种V86013诱导OsMPK6上升表达。接种细菌和真菌病害诱导OsMPK6不同的表达量变化方式,暗示其可能在抗细菌和真菌病害中有着不同的调控方式。推测OsMPK6可能参与水稻的基本防卫反应,并受不同R基因的调节。 在水稻品种中花11中超量表达OsMPK6和采用RNA干扰技术(RNAi)抑制OsMPK6的表达都显著提高水稻对白叶枯病的抗性,抗病表型在T_1中与OsMPK6的表达量共分离。OsMPK6介导的抗性减少叶片中细菌的生长量,表明OsMPK6介导的抗病性是抗病方式而不是避病方式。OsMPK6介导的白叶枯病抗性广谱没有小种特异性,植株在苗期和成株期都表现为抗病。 超量表达OsMPK6提高水稻对白叶枯病的抗性显示OsMPK6正调控水稻抗病反应。超量表达植株抗病依赖于类病斑的形成。Northem分析表明植株出现类病斑时显著提高病程相关基因(pathogenesis-related genes)的表达量,组成型提高JA合成的重要基因OsAOS2表达,表明OsMPK6可能通过JA路径正调控抗病反应。植株没有类病斑时表现为感病,PR蛋白微弱表达。OsMPK6正调控的抗病性可能是局部抗性。 RNAi抑制OsMPK6/突变体也提高水稻对白叶枯病的抗性显示OsMPK6负调控水稻抗病反应。其沉默植株/突变体在成株期形成类病斑,接种后诱导抗病相关基因和PR基因的显著上升表达。SA合成途径的重要基因PAL诱导上升表达,OsMPK6可能通过SA路径负调抗病反应,调控的抗病性可能是系统抗性。OsMPK6沉默植株在不形成类病斑的苗期接种也表现为抗病,OsMPK6负调控的抗病性不依赖于类病斑。抑制OsMPK6的表达不影响创伤诱导JA合成的重要基因OsAOS2的上升表达。 虽然OsMPK6分别通过不同的途径正负调控水稻抗病反应,但是两种调控方式都通过WRKY03、NH1(like NPR1)、PR10和PR1a的途径,显示超量和抑制OsMPK6介导的抗病反应有一定的重叠。活性氧类物质(reactive oxygen species,ROS)参与了OsMPK6所调控的两条路径的抗病反应,这两条路径都导致水稻植株叶片上的细胞产生程序性死亡。超量和抑制OsMPK6的表达都提高SA在水稻植株中的含量,暗示OsMPK6可能是SA和JA途径的协调者。 在洋葱表皮细胞内瞬时表达的结果表明OsMPK6主要定位于细胞核中,在细胞质中也有微弱的表达。


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