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柑橘光合特性研究及C_4光合途径的初步探讨

胡利明  
【摘要】: 光合作用是果树最重要的生理过程之一,果树干物质的90%-95%来源于光合作用的产物,通过光合作用形成的碳水化合物是果树产量,果实品质形成的主要物质基础。植物C_4光合代谢途径比C_3光合代谢途径有更高的光合效率和水分利用效率,尤其在逆境条件下,如高温、干旱或强光条件下。柑橘为亚热带常绿果树,光合速率远低于落叶果树,有一定的耐荫性,忌夏季高温和高光强。改善柑橘栽培条件是提高柑橘光合效率的有效方法;同时,作为典型的C_3植物,增加柑橘体内C_4光合代谢途径的表达,则更有利于提高柑橘光合效率。本文研究了不同栽培条件下不同种类的柑橘光合特性,以及柑橘各类绿色器官C_4途径的关键酶活性,主要内容和结果如下: 1大棚栽培条件下不同砧木对温州蜜柑光合特性的影响。以体细胞杂种红橘+枳(Citrus reticuiata+Poncirus trifoliata)、Troyer枳橙(C.sinensis×P.trifoliata)、Swingle枳柚(C.paradisi×P.trifoliata)和枳(P.trifoliata)作砧木的‘国庆4号’温州蜜柑(C.unshiu cv.Guoqing No.4)幼树为试材,在塑料大棚盆栽条件下研究了4种砧木对幼树光合特性的影响,结果表明:不同砧木上的温州蜜柑幼树的Pn日变化规律相似,均表现出双峰曲线,主峰出现在上午10∶00,次峰出现在13∶00以后;综合Pn、Tr、WUE、CE和AQY等可以看出Troyer枳橙砧幼树光合效率最弱,枳砧幼树最强,红橘+枳和Swingle枳柚介于两者之间;比叶重、可溶性蛋白质和光合色素含量等生理指标结果显示,枳砧表现最优光合特性,其他3种砧木差异不明显;在大棚条件下Pn与Gs、RH和Tr呈正相关,与Ci呈负相关。 2田间条件下温州蜜柑的光合特性。以枳作砧木的‘国庆4号’温州蜜柑为试材,对外围叶片和内膛叶片的光合作用进行了系统研究。结果表明,6-10月,外围春梢叶片Pn日变化规律呈双峰曲线,首峰出现在上午9∶00,次峰出现在下午14∶00-15∶00,次峰值小于首峰值。11月为单峰曲线,最大值出现在上午10∶00。内膛叶Pn的日变化规律在8月为单峰曲线,最大值出现在中午12∶00,6、7、9-11月则为锯齿型曲线。外围叶的Pn显著高于内膛叶,均存在明显的季节变化规律,且趋势一致,6月最高,日变化最高值和平均值分别为8.8和4.2μmol m~(-2) s~(-1);7月下降,8-9月上升,并在9月再次出现高峰,之后随着气温下降,Pn下降至11月的最低值,分别为2.55和1.65μmol m~(-2) s~(-1)。7月AQY日变化进程为中午降低型,而CE为单峰曲线型,中午达到最高值。通过对不同叶位、结果枝与营养枝叶片光合特性测定分析结果表明:枝条中上部叶片的Pn高于其它节位叶片,结果枝叶片的光合特性强于营养枝。相关分析结果说明,田间条件下,影响温州蜜柑Pn的主要因子是PAR,Ta,Gs,Ci,和VPD。 3柑橘绿色组织中C_4循环途径关键酶活性。以‘HB柚’(C.grandis cv.HiradoBuntan),‘红肉脐橙’(C.sinensis cv.Cara Cara)和‘国庆4号’温州蜜柑为试材,检测了叶片不同生育期和不同绿色组织(果皮、嫩茎和叶脉)的C_4途径酶的活性。结果表明:柑橘叶片在不同的发育时期均存在不同活性强度的C_4途径酶。PEPC活性呈先下降后上升的趋势,最大值出现在4月20日;PPDK的活性变化规律则相反,先上升后下降,5月1日最大;NADP-ME活性则整体呈下降趋势,全年中,‘HB柚’的NADP-ME活性显著高于‘国庆4号’温州蜜柑和‘红肉脐橙’;3个柑橘品种的NADP-MDH活性总体呈下降趋势。柑橘果皮,嫩茎和叶脉的C_4途径酶活性显著高于叶片,但低于C_4植物玉米或与其相当。不同组织中PEPC和NADP-ME活性大小顺序为果皮>叶脉>嫩茎>叶,PPDK活性为嫩茎>果皮>叶片>叶脉,NADP-MDH活性为叶脉>嫩茎>果皮>叶。这些结果说明,柑橘体内可能存在有限C_4微循环,尤其是非叶组织中的高C_4途径酶活性不容忽视。 4不同类型柑橘品种的光合特性。以田间栽培条件下的‘能晚’(C.Sinensis cv.Lanelate)(橙类)、‘星路比’(C.paradisi cv.Star Ruby)(葡萄柚类)、‘日辉’(C.reticulata×C.grandis cv.Sunburst)(杂柑类)和‘江西无核’(C.reticulata cv.Jiangxiseedless Ponkan)(宽皮柑橘类)为试材,研究比较了不同类型柑橘品种的光合特性。结果表明:晴天和多云天气条件下,均以‘江西无核’Pn最高,分别为8.8和7.6μmolm~(-2) s~(-1),‘能晚’最低,分别为和5.4和5.2μmol m~(-2) s~(-1),‘星路比’和‘日辉’介于二者之间;阴天条件下各类柑橘之间Pn差异不明显。晴天条件下,除‘能晚’的Pn日变化规律呈单峰曲线型以外,其它3个品种的Pn日变化规律均呈双峰曲线型,有轻度“午休”现象。多云天气条件下,除‘能晚’表现为单峰曲线外,其它3个品种的Pn日变化进程均表现为锯齿型。阴天天气条件下,4个柑橘品种的Pn日变化规律模式均为单峰曲线,最大值出现在上午11∶00。4个柑橘品种的光补偿点为2.7-10.2μmol m~(-2)s~(-1),光饱和点为1088-1139μmol m~(-2) s~(-1),暗呼吸速率为0.0104-0.3313μmol m~(-2) s~(-1),AQY为0.023-0.0405,CO_2补偿点为64.3-69.0μmol mol~(-1),CO_2饱和点为788-142lμmolmol~(-1),光合速率为5.8-10.4μmol m~(-2) s~(-1),光呼吸速率为0.90-1.01μmol m~(-2) s~(-1),羧化速率为0.0139-0.0172,光合最适温度为26.4℃-30.4℃。由以上结果得出:柑橘具有明显的C_3植物的光合特征。另外,在柑橘体内也能检测到低活性的C_4途径酶(PEPC,PPDK,NADP-ME,NADP-MDH),说明在柑橘体内可能存在有限的C_4循环途径。


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