三脉紫菀多倍体复合体的物种生物学研究

【摘要】： 三脉紫菀多倍体复合体(Aster ageratoides polyploid complex)(Asteraceae)主产我国。根据林镕(1985)的划分，该复合体在我国有2种13个变种。三脉紫菀复合体在形态上和细胞学上的多样性和复杂性，使之成为公认的分类学上的“困难类群”。 本研究基于对我国20个省、市、自治区43个地点71个三脉紫菀复合体居群的野外观察和采集，从形态学、生态学、细胞学、细胞地理学和分子生物学等各方面，对三脉紫菀多倍体复合体进行了综合性研究。本研究首次报道了该复合体8个变种的细胞学资料和11个变种的ITS序列，提出了新的分类标准，确认了6个变种，发现了6个新变种和一个新的天然属间杂交种，并发现了一个新的近缘种(已正式发表)。本文对该复合体内各变种间的系统演化关系进行了探讨，提出了该复合体的起源中心、分布中心及三条扩散路线。 1 形态学 观察了71个居群植物的形态结构，并结合国内各主要植物标本馆的有关标本，提出了无横走根状茎、横走根状茎短小、茎下部叶花期存活、莲座状叶干枯叶鞘宿存、花托窝膜片和总苞片顶端翻卷等一些以前未发现的新性状。同时认识到一些性状(如总苞片宽度等)作为检索表特征是不可靠的。结合细胞学、细胞地理学研究成果，探讨了形态学性状演化趋势。 2 克隆植物生态学 三脉紫菀多倍体复合体是能进行克隆生长的克隆植物。其生长型有密集型、过渡型和游击型三类。微糙变种的一些2x细胞型居群属密集型，而宽伞变种6x细胞型属游击型。二者同域分布时，微糙变种总是因竞争排斥而变为零星分布。在长江中下游地区，各变种现代分布格局的形成与克隆生长的多样性有密切关系。两个变种莲座状叶的叶鞘宿存有着特殊的生活史背景。 3 细胞学 本研究对12个变种65个居群进行了细胞学研究。其中8个变种的染色体数目及核型为首次报道。研究结果表明，该复合体具有2x、4x、5x、6x和8x多倍体系列；3个变种内也具多倍体系列。复合体的核型不对称性较弱，但有增强的趋势；多倍体的“最长／最短染色体”比值较二倍体明显增强，这可能是多倍体化后染色体重排的结果。 4 细胞地理学 研究表明，二倍体占据我国最广大区域，而四倍体分布区的北界则向南迁至40°N，六倍体主要分布于25°N-33°N的狭长地带，八倍体则在云贵高原中部及东部边缘零星分布。多倍体的起源似与极端生境无关，而具横走根状茎则是 必要条件。而且横走根状茎这一性状在种内竟争与种间竟争中发挥关键作用， 有利于植物占领新生境。宽伞变种6X细胞型起源于云贵高原，并由西向东传播， 广布于长江以南地区，微糙变种4X细胞型在华东地区起源，山东向西扩散至云 贵高原和四川。二者逆向扩散，在同域分布时，以低频率发生变种间杂交。 5 ITS序列分析 以马兰p”＊肝拈切怂c。凯h．－B…）为外类群，对该复合体的11个变种17 个居群及吉首紫苑（Asterjishouensi W P Li et S．X．Lin）一个居群的 ITS序列进 行了简约法的研究。结果显示，分布于云贵高原的宽伞变种、狭叶变种和紫背 变种在ITS邻接树上形成一个分支。这说明，该复合体于早期迁移至云贵高原， ’在此形成一个次生分化中心。微糙变种在中低纬度地区广泛分布，形态有分化， 但ITS序列资料仍支持其为一自然类群。ITS序列资料并不支持“吉首紫苑可 能是紫背变种祖先之一”的假设。 6起源、扩散与演化 研究表明，三脉紫苑多倍体复合体正处于幼年时期，但己开始向成熟阶段 过渡。笔者认为，它起源于我国东北地区，沿三条线扩散：（）东北一西南一 长江中下游地区和南亚：（二）东北一长江中下游地区和台湾一西南地区；（3） 东北～朝鲜一日本。该复合体的最大分布中心是云贵高原至大巴山，其次是日 本。本文还探讨了各类群之间的演化关系。 7属间天然杂交 在湖南南岳采到一些形态特殊的材料。形态解剖学，细胞学和 ITS序列分 析均证实，此为三脉紫苑微糙变种4x细胞型与马兰（4x）之间的天然属间杂种： 」sl0 as删tot加s var．scab甜us X Kalzm盯。s Indlca。这是首次报道。 8分类学处理 描述了三脉紫苑及12个变种，其中有6个为笔者发现的新变种：倒卵叶变 种（Aster g。to。des var．obo。tJ、宿鞘变种（var．pers。st。。J、紫背 变种（var．ast。OpUrp。ea）、条叶变种（var．llntfOlta）、短苞变种（var． bre。ibrseteatus）和长舌变种（var．IOI7gfglossuJ。另有5个变种未加描述， 因为其合法性大有疑问。最后提出，有必要对青藏高原的三基脉紫苑等类群开 展研究。