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镉胁迫下大豆生长发育的生理生态动态特征研究

刘俊  
【摘要】: 通过盆栽试验和水培试验研究了以下内容:(i)红壤镉污染下大豆的生长及主要生理指标在生长周期内的动态变化特征;(ii)镉在大豆植株整个生长周期内的吸收与分配动态特征;(iii)镉胁迫对大豆不同发育阶段生长及生理指标的影响及差异性研究;(iv)镉在大豆幼苗叶中的亚细胞分配、定位及其对幼苗生长的影响;(v)镉在大豆幼苗叶中的累积及其与幼苗生理生化指标的相关性研究;(vi)镉胁迫下不同大豆品种花荚期的生理生态响应。主要研究结果如下: 1.红壤盆栽试验结果表明,Cd胁迫对大豆整个生活周期的叶绿素含量、POD活性、SOD活性及MDA含量的影响都是极显著的(ρ0.01);短时间、低浓度的Cd胁迫对大豆植株的生长发育有促进作用,高浓度、长时间的Cd胁迫对大豆植株构成明显的毒害作用;大豆株高增长抑制的Cd浓度为1.00 mg·kg-1,远低于大豆生物量的增长受抑制的Cd浓度(2.50 mg·kg-1);当Cd浓度超过一定水平时,大豆植株生物量和株高的抑制程度与外源Cd浓度呈极显著的正相关(ρ0.01),对土壤Cd污染具有指示作用,且大豆植株高度与其生物量相比,株高对Cd污染具有更好的指示作用:大豆幼苗期叶绿素含量对镉的敏感性高于开花结荚期和成熟期的敏感性;大豆POD、SOD活性的增加,能在一定程度上减轻Cd胁迫引起的膜脂过氧化造成的伤害作用;在Cd达到2.50 mg·kg-1水平时,植物保护性酶系统活性的提高已经不足以弥补因Cd胁迫对大豆植株造成的伤害;大豆幼苗期和花荚期叶片的POD活性对土壤Cd污染程度具有较好的指示作用,而大豆花荚期和成熟期叶片的SOD活性对土壤Cd污染程度具有较好的指示作用;在Cd胁迫下大豆MDA含量增加,表明细胞膜脂过氧化作用加强。 2.红壤盆栽试验结果表明,当外源Cd胁迫浓度一定时,大豆根部Cd含量有着花荚期幼苗期成熟期的规律:大豆茎部中Cd含量基本上有着幼苗期花荚期成熟期的规律;在幼苗期、花荚期大豆叶中Cd含量随着时间的延长而逐渐提高,但在成熟期大豆叶中Cd含量随着时间的延长有下降趋势;在大豆整个生长周期,当胁迫时间一定时,大豆植株的各器官(根、茎、叶、籽粒、豆荚)中Cd含量随Cd添加浓度的增加而极显著增加,且均表现为乘幂函数关系。 3.红壤盆栽试验结果表明,Cd胁迫对大豆植株的生理生态效应随着大豆的生长发育呈现各自不同的特点。大豆植株各发育阶段的MDA含量、生物量和株高的变化趋势没有多大差异,均表现为低浓度的刺激效应和高浓度的抑制效应;但保护性酶系统POD、SOD的活性和叶绿素含量的变化趋势差异显著。在幼苗期,大豆植株的叶绿素含量下降、SOD活性受到显著抑制、POD活性迅速激活,相互协调以缓解Cd的毒性;在花荚期,大豆植株的防御系统得到有效激发,保护性酶POD、SOD的活性急剧升高,叶绿素含量呈上升趋势;在成熟期,因为长时间的Cd毒害,尤其是Cd浓度较高的情况下,大豆植株的SOD、POD活性和叶绿素含量急剧下降。显然,在Cd胁迫下,大豆植株的生长发育以及生理生化指标呈现较为明显的“三个阶段”式变化。 4.水培试验结果表明,大豆幼苗叶具有较强的Cd富集能力,叶中累积的Cd含量随着溶液Cd浓度的增加而急剧增加,二者具有明显的幂函数关系,回归方程为:y=10.2x0.308(R2=1.000,n=4);叶片中Cd大部分储存在细胞壁和可溶性成分中,小部分储存在细胞核、叶绿体和线粒体组分中,尤其是在高浓度Cd胁迫下大量Cd(55.00%)被束缚在细胞可溶性成分中。通过电镜切片可以在细胞壁、叶绿体、细胞核、液泡观察到黑色Cd颗粒沉着。这表明,细胞壁是叶细胞抵抗Cd毒性的第一屏障,细胞壁和可溶性成分是叶细胞储存Cd的主要场所。Cd在叶片细胞器的累积导致细胞间隙扩大、亚微结构受损,尤其是叶绿体的结构损坏,这可能是高浓度Cd抑制幼苗生长的内在原因之一 5.红壤盆栽试验结果表明,随着外源Cd胁迫浓度的增加,大豆植株叶中Cd含量显著增加,回归方程为:y=8.76x+4.55 (R2=0.987; n=7, R20.01=0.766,R20.05=0.569);Cd累积对大豆幼苗的的生长具有低浓度的刺激效应和高浓度的抑制效应;随着叶中Cd富集含量的增加,幼苗叶绿素含量平缓降低,其回归方程为:y=-0.008x+3.300 (R2=0.657, n=7); Cd在大豆幼苗叶中的富集使SOD活性降低;POD活性随着大豆幼苗叶中Cd含量的增加而先增加后降低,二者表现为较明显的抛物线函数关系,回归方程为:y=-0.045x2+5.65x+204(R2=0.578,n=7);随着叶中Cd含量的增加,大豆幼苗MDA含量的变化呈先下降后上升最终缓慢下降趋势,回归方程为:y=-0.000001x3+0.0001x2-0.003x+0.131(R2=0.804,n=7)。大豆幼苗的株高、生物量、叶绿素含量、POD活性、MDA含量均与幼苗叶Cd含量显著或极显著相关,可以作为大豆幼苗叶Cd累积程度的预警指标。 6.大豆五月王和日本青花荚期植株的生物量、株高、SOD、POD活性和叶绿素含量等主要生理生长指标对Cd胁迫的响应存在较大差异。对五月王和日本青植株高度刺激效应最显著的Cd胁迫浓度分别为0.50 mg·kg-1 0.25 mg·kg-1。Cd胁迫对五月王和日本青花荚早期叶绿素合成刺激效应最显著的Cd浓度分别为0.50 mg·kg-1、0.25 mg·kg-1。Cd对五月王和日本青植株SOD活性刺激效应最强的胁迫浓度分别为:2.50 mg·kg-1、1.00 mg·kg-1;在花荚早期,当外源Cd浓度≤0.50 mg·kg-1水平时,随着Cd浓度的增加而日本青植株SOD活性缓慢上升,但五月王植株SOD活性基本上没有变化。这表明,日本青花荚期植株对Cd的敏感性高于五月王花荚期植株的敏感性。


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