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南岭山地南方红豆杉遗传变异与气候因子相关性研究

谢伟东  
【摘要】:南方红豆杉是我国特有树种,属第三纪孑遗物种,被列为国家Ⅰ级重点保护野生植物。南岭山地拥有大量的古老残遗植物,是古代针叶树的分布中心和避难所,为南方红豆杉分布的南界。南岭为我国少有的横向山脉,并由众多不连续的山体构成,分布大量盆地、沟谷和河流,形成多样化的气候特征和小地形微环境,导致了南方红豆杉群体的生境多样性和遗传多样性。本研究应用回归模型和ArcGIS中普通克里格(Ordinary Kriging)法进行气候因子插值和修正,获得23个南方红豆杉自然分布群体的气候因子,并结合形态、细胞解剖和微卫星(SSRs)标记技术,对南岭山地南方红豆杉自然地理分布、生境气候特征、遗传变异进行综合的研究,为南方红豆杉保护单元的分类和保护提供科学依据。主要研究结果如下:(1)南岭23个南方红豆杉群体分布区的年平均气温(AMT)在12.175~18.263 ℃之间,最适气温范围为14.972~18.492 ℃,平均值为16.732 ℃;Kira温暖指数(WI)在86.381~160.420 ℃·月之间,最适气温范围为118.811~162.353℃·月,平均值为140.582 ℃·月;Kira寒冷指数(CI)在-4.262~-1.196 ℃·月之间,最适气温范围为-2.885~-1.169℃·月平均值为-2.027℃·月;徐文铎湿润指数(HI)9.264~13.687mm·(℃ ·月)-1,最适范围9.689~11.909 mm·(℃·月)-1,平均值10.799mm·(℃·月)-1;可能蒸散率(PER)范围0.159~0.939,最适范围0.416~0.906,平均值0.661;年均降水量(AMP)1147.996~1591.286 mm,平均值1452.643mm、年均相对湿度(AMRH)77.473~82.347%,平均值79.128%;日照时数(SD)1194.318~1785.059h,平均值 1509.458 h。按 Penman植被-气候分类系统、Holdridge生命地带分类系统和Kira温度指标进行分类,南方红豆杉属于亚热带湿润森林生命地带的树种,气候类型为暖温带湿润气候型。极端温度因子、热湿综合因子、地理因子3个主成分依次对南方红豆杉地理分布起主导作用。南方红豆杉群体分为三个区,其中高海拔的桑植县(Hnbd)和融水县(Gxyb1)聚为一区,第二区是东部,包括广东、江西、福建、浙江、广西融水县(Gxyb2)和湖南攸县(Hnyx)的群体;第三区是西部,包括湖南西部、广西的资源县(Gxme)和龙胜县(Gxhp)、贵州的台江县(Gztj)的群体。地理空间与气候因子相关性分析表明,多数气候因子与纬度呈负相关关系,经度与干燥度指数、日照时数呈极显著负相关。海拔梯度与大多数的气候因子呈显著或极显著相关性。各群体海拔分布范围主要在500~1000m之间。(2)代表南方红豆杉海拔分布上下限的桑植县、攸县和融水县(Gxyb1)3个群体的表型遗传多样性都较低;叶长、叶宽的变异系数均小于或等于15%;叶长、叶宽呈桑植县群体攸县群体融水县群体;融水县群体的叶长和叶宽均与桑植县群体、攸县群体间存在极显著差异,而攸县群体与桑植县群体间差异不显著;3个群体间叶长宽比差异不显著。3个群体的叶片长度、宽度、长宽比与经度、纬度相关性不显著;叶片长度和长宽比与海拔梯度呈显著负相关,叶宽与海拔相关性不显著。融水县的元宝山群体的低海拔(1500~1600m)、中海拔(1700~1800m)、高海拔(1900~2000m)3个海拔梯度的叶长、叶宽、叶长宽比与海拔梯度呈显著相关性;在低海拔叶长和叶宽明显大于中、高海拔,中、高海拔叶长和叶宽差异不大。广西融水县、湖南攸县和河南鲁山县三个群体叶片组织结构都呈现出耐弱光、耐寒、喜潮湿的特征,但在结构特征上,融水县南方红豆杉与鲁山县中国红豆杉的相似度较高,与桑植县和攸县的南方红豆杉差别较大,因此,融水县南方红豆杉需进一步鉴定。桑植县群体的种子先端以微有二纵脊或三纵脊居多,攸县群体中发现有四纵脊种子。桑植县群体的同期幼苗侧生叶和叶片比攸县群体的数量多。(3)对南岭山地的9个南方红豆杉代表性群体,利用13个微卫星位点共217个个体进行分析,研究结果表明,南岭地区南方红豆杉遗传多样呈中等偏下水平(He=0.459),群体内自交程度较高(FIs=0.249)。群体间存在的显著的遗传分化(Fst=0.251,P0.01),基因流Nm为0.7461。群体间呈现按地理距离、气候因子聚类的趋势,其中融水县(Gxyb1)和桑植县群体与其它群体存在较远的亲缘关系。在垂直分布上,八大公山4个海拔梯度群体的等位基因数(Na)平均值为4.02,期望杂合度(He)平均值为0.48,Shannon指数(I)平均值为0.92,表明八大公山南方红豆杉具有中等程度的遗传多样性。低海拔区域群体的遗传多样性高于高海拔区域群体,其中Bd4群体和其它低海拔群体间存在显著的遗传分化和遗传距离。4个海拔梯度的群体内基因流都较为充足(Nm1),高海拔区域明显的气候差异可能是导致群体间遗传分化的主要原因。在大尺度上,9个群体的Shannon's信息指数(I)和期望杂合度(He)仅与海拔呈显著负相关(P0.05),与经度、纬度的相关性都不显著。在小尺度上,分宜县、双牌县、攸县和融水县4个群体在低海拔范围的气候因子和遗传多样性水平都较相似,呈现较高的遗传多样性,且与海拔梯度的相关性不显著,而高海拔的融水县群体因低温高湿而呈现较低的遗传多样性水平。(4)气候因子与遗传多样性参数相关性分析表明,Shannon's信息指数(I)与极端最高温(MWMT)、7月平均温(TAV07)、可能蒸散率(PER)呈极显著正相关,与kira寒冷指数(CI)呈显著正相关;与徐文铎湿润指数(HI)、相对湿度(RH)呈极显著负相关,与干燥度(K)呈显著负相关。期望杂合度(He)与PER呈极显著正相关,与干燥度(K)呈极显著负相关,与MWMT、气温年较差(TD)、夏季热湿比(SHM)、TAV07呈显著正相关;体现出气温、气温年较差和干燥度的增大,湿度减小,都会导致南方红豆杉群体的遗传多样性增大。固定指数(F)与全部气候因子的相关性都不显著,说明气候因子对南方红豆杉的生殖交配模式影响较小,推断是地理隔离、人为干扰等因素对其生殖交配系统影响较大。(5)总体上,各群体表现出较丰富的遗传多样性,群体间分化明显(Fst=0.251,Nm1)。保护策略可采取就地保护,辅助人工促进更新,维持群体遗传多样性。


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