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盾叶薯蓣适光生理生态及机理的研究

李鹄鸣  
【摘要】: 盾叶薯蓣(Dioscorea zingiberensis Wright)是我国特有的、具有重要经济意义的药用植物。我们用生理学、生物化学、细胞学、生物物理学和生态学的方法和技术系统地研究了盾叶薯蓣对光照强度的适应。我们首次发现了盾叶薯蓣适应光照强度的三个生态型;同时系统地研究了盾叶薯蓣对光照强度的生态分化适应和长期驯化以及对短期高温强光胁迫的响应。我们应用细胞学、免疫电镜技术、植物化学技术首次证明了皂甙在叶绿体中的分布;同时应用氧电极和三电极系统技术研究了皂甙对光合膜电子传递速度的影响,结果表明薯蓣皂甙可能是光合作用的调控物质。我们根据盾叶薯蓣叶片在照光条件下和暗适应处理后的77K荧光光谱分析,发现了激发能从捕光色素复合体Ⅱ到光系统Ⅱ反应中心的传递过程中存在一种非酶促调节机制的生物物理学证据:同时为有关光系统Ⅰ的能量传递模型提供了实验证据。通过对光温胁迫叶片的77K荧光光谱分析,我们预测光合膜上色素蛋白的数量至少为16个。基于不同光照强度下生长的野生型盾叶薯蓣叶片和不同光强生态型盾叶薯蓣叶片的77K荧光光谱分析,首次发现了光系统Ⅱ核心蛋白CP43和CP47在光强适应中的作用,并根据前人的研究结果,提出了光系统Ⅱ内部的能量传递模型。 盾叶薯蓣对光强生态分化适应的结果是分化出了三个光强生态型DZTL、DZTM和DZTH。在我们的实验条件下它们分别适应相对弱光(40μmol m-2s-1)、相对中等光强(240μmol m-2s-1)和相对强光(700μmol m-2s-1)。这一结论得到如下结果的支持。(1)DZTL、DZTM和DZTH分别适于在40、240和700gmol m-2 s-1光强下生长并有最高的总生物量。(2)生长在同一光强条件(240μmol m-2s-1)下的DZTL、DZTM、DZTH的光合电子传递速度依次增加。(3)DZTL在相对弱光下、DZTM在相对中等光强下、DZTH相对强光下各自的最大量子产额最高。(4)在三个生态型中DZTL有最多的PSII、LHCII,但其非光化学能量淬灭效率较低;DZTH的PSII和LHCII最少、PSI较多,可迁移的LHCII外周色素蛋白相对较多,非光化学能量淬灭效率较高。DZTM的有关成分含量居于两者之间。(5)DZTH具有阳生植物的生理生化特征,DZTL则具有阴生植物的特征。弱光生态型DZTL以发展捕光系统来加强光能的获得为适应对策;强光生态型以发展ATP酶系统、加速化学能的形成为适应对策。(6)DZTL、DZTM和DZTH的饱和脂肪酸含量依次减低,C16:1trans也依次降低。(7)在DZTL、DZTM和DZTH的叶片中,类胡萝卜素总量分别占总脂类的1.3%、4.19%和3.26%;类胡萝卜素与叶绿素的比值随着植物所适应的光照强度的增加而递减,在DZTL、DZTM和DZTH的叶片中分别为1:6.27、1:2.86和1:2.10。DZTH、DZTM、DZTL的总叶黄素/β-胡萝卜素的比例分别为3.78、4.68、8.29,表明对强光的适应性依次减弱。(8)每个叶绿体切面上基粒的数量随生态型所适应光强的增加而增加,但每个基粒的类囊体(片 搏士学位论文:盾叶薯惹适光生理生态及机理的研究 层)数量则随植株所适应光强的增加而减少。三个生态型的基粒类囊体的总数(基粒数X 每个基粒的类囊体数)则非常接近。DZTh叶绿体的特点是基粒类囊体数量多,但类囊体 之间不很紧密;DZTL则相反。DZTM的叶绿体较其它两个生态型的小,有与DZTH相似 的特点,基粒类囊体的数量介于DZTH和DZTL之间。此外DZTL的基粒宽度最大, DZTH基粒则要窄得多。DZTM的叶绿体较其它两个生态型的小,其基粒也相应的小的 多。 野生型盾叶薯渍(即弱光生态型DZTL)对光照强度的长期适应有如下特点:(1)电子 传递速度随光照强度的增强而升高,但过强的光照强度导致电子传递速度的下降;除在极 弱光强和强光照下有效量子产额较低外,在 1065pmol-‘S’的光强下保持较高的量子产 额。(2)光呼吸随光照强度的增强而升高。(3)在10itmolm-Zs恍强下生长的叶片激发能量主 要分配在PSll。()类囊体膜的折叠指数随光强的增加而变小。每个叶绿体切片上的基粒数 和每个基粒上的类囊体数都随光照强度的降低而增加。*)在 30巧5pmOI i“\-’下,DZTL的 可溶性糖的含量最高,在 10或 270pmol勺-’时,可溶性糖的含量相对降低。历)光照强度 过高*70pmol mZs’‘)或过低 (10pmo m~”’)时,丙H醛含量相对较高:在 30100pmol m“s”’时,含量稳定在一个较低的水平。(7)过氧化物酶的活性与光照强度呈现正相关关 系。(8)叶绿素含量随着光强的减弱而增加;在极弱的光强下有所降低。LHCll的含量随光 强的增加而显著减少。叶绿素a/b的比值随着光强和生长时间的增加而增加,显示出对光 强的显著适应性和一个明显的需时、耗能的适应过程。在弱光仰 pmol-‘s-’)和强光(270 卜molm-七-‘)下,类胡萝卜素含量显著增加。四)在 100和 55ifmOI w‘S“’的光强下,生长一年 的根状茎中薯渍皂昔元含量较高,分别为干重的 0.45o和 0.55%。在 10和 270 pmol i“S‘ 下,薯巅皂杏元的含量降低一半。O)生长在 10、100和 270卜m* 乍”‘光强下叶片脂类 分别为叶片干重的13.4%、18.8%和13.7%。双半乳糖甘油二脂和心磷脂的含


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