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国产白酒草属系统学研究

廖威  
【摘要】:白酒草属(ConyzaLess.),是菊科紫菀族白酒草亚族下的一个属,约有100种,主要分布于东,西半球的热带和亚热带地区,我国有10种,2变种,分布于南部和西南部。其中熊胆草(C.blinii)、木里白酒草(C.muliensis)和宿根白酒草(C.perensis)为我国特有种,仅在四川、云南和贵州等地有分布;小蓬草(C.canadensis)等三种为近代从北美传入。 目前国内对于白酒草属的研究极少,仅仅有少量关于植物化学,繁殖生态学等方面的探讨。本研究对熊胆草等7个白酒草物种的形态学,细胞学,分子生物学等方面的研究,目的在于弄清国产白酒草种与北美传入的白酒草是否为单系,国产白酒草的起源与进化的路径,国产白酒草各种之间的关系。1形态特征 对白酒草属的熊胆草,木里白酒草,苏门白酒草,小蓬草,白酒草,香丝草等6种进行形态学上诸多性状的研究。发现叶的大小,花序大小,株高等一些易受环境影响的性状无法用来作为区分白酒草属各种之间的证据。通过对气孔大小,数目,周围细胞的数目和形态比较也没发现有价值的信息。 白酒草属与飞蓬属亲缘关系较近,前者有别于飞蓬属的最显著形态学特征是缘花舌片的长度较短。此外,白酒草雌性缘花数目比较对,两性盘花较少。有研究发现在温室中,单独生长的小蓬草,香丝草,飞蓬属三型花族能够产生更多数量的可育种子。 生物的性状总是与其特定的功能相适应。例如缘花舌片长度变短可能和吸引传粉者的功能相适应。在自花传粉的白酒草属中,大量雌花的存在也是一个有利的进化方向。花部的形态学与自花授粉之间的关系表明白酒草属是多次起源的。另外腺果层菀属,层菀属,艾纳香属和阔苞菊属,具有缘花多数,盘花少数的相同特征。这些植物中许多种都和白酒草属有一样的历史。 2细胞学 我们研究了熊胆草,香丝草,小蓬草,木里白酒草,白酒草,苏门白酒草的染色体数目,其中熊胆草(Conyza blinii Levl.)和木里白酒草(Conyza muliensis Y.L.Chen)的染色体数目为首次报道。熊胆草染色体数目为2n=2x=18,木里白酒草染色体数目为2n=4x=36,小蓬草国外报道为二倍体或六倍体,在我国境内均有发现,另外香丝草国外报道的为二倍体和六倍体,我们在国内采集的多个地区的香丝草,均为六倍体。白酒草为2n=2x=18。结合香丝草和小蓬草均为广泛分布的杂草,具有极强的扩散和生存能力这一特性,可能表明了这样一种可能,植物在面对不同环境时,采取多倍化的繁殖策略形成多倍体复合体,这在菊科紫菀属中得到印证。这种策略可以使植物适应更加复杂的生境,这种适应可能导致它们在适应新环境的性状上拥有更多选择的可能,例如合成相关物质,抑制周围物种的生长,更深的根系,更加高大的植株等等。 3分子生物学 本研究对白酒草属7个种及部分紫菀族物种的核糖体基因内转录间隔区(ITS)进行了PCR扩增,纯化和测序,结合来自GenBank的资料,用贝叶斯法与严格一致法建立分子系统树,用于分析白酒草属的系统位置和其他问题的解决。 ITS数据研究表明,白酒草属是多系的。在ITS系统树上,原产北美的小蓬草等3种与飞蓬属(Erigeron)、卷舌菊属(Symphyotrichum)和一枝黄花属(Solidago)以1.00的贝叶斯树支持率和95%的最大简约法MP树支持率构成北美分支;原产我国的4个白酒草属物种属于另外2个分支。这说明,(1)北美产白酒草和国产白酒草没有密切的亲缘关系,国产白酒草应从白酒草中分离出来;(2)国产白酒草也不是单系的,白酒草、木里白酒草和熊胆草与埃及白酒草及其他原产非洲的白酒草植物形成一个分支,贝叶斯树支持率高达0.98,MP树支持率为69%。劲直白酒草原变种和羽裂叶劲直白酒草与与田基黄(Grangea maderaspatana)、鱼眼草(Dichrocephala auriculata)构成另一分支,贝叶斯树支持率高达0.98,而MP树支持率也高达90%。 另外还发现Erigeron leptorhizon和白酒草属在很多形态学特征上存在相似性,如一年生还是多年生,缘花的舌片长度减少。并且ITS数据显示他们之间的亲缘关系很近。 总的来说,依据白酒草的ITS数据信息构建的进化图谱证明了大量的地理学,系统学以及进化上的问题。这些证据强有力的支持以下观点:1,中国的白酒草属来源可能有三条传播路线,一条起源于西北美洲,然后扩散到南美洲,欧洲和亚洲。例如香丝草,苏门白酒草,小蓬草。另一条起源于非洲,然后扩散到亚洲,例如熊胆草,木里白酒草,白酒草,埃及白酒草。第三个途径,劲直白酒草是起源于亚洲热带地区。2,国产白酒草属的多个分子序列分析表明,北美支和亚非支的白酒草属都可能不是单系类群,苏门白酒草和香丝草是一支,小蓬草更接近飞蓬属且与短亭飞蓬是一支。亚非支中埃及白酒草和熊胆草为一支,木里白酒草和二者来源于同一祖先。3,远距离扩散能在一定程度上解释现在的分布模式。


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