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葡萄浆果转熟生理变化的机理研究

黄旭明  
【摘要】:本研究是作者参加的国家自然科学基金课题“果实膨大生长的生物动力学研究”的一部分,这一部分作为作者呈交审阅的博士学位论文。 葡萄“转熟”(veraison)是受遗传因子控制的果实膨大生长中的典型事例之一。这是一项数十年来热门的研究课题,它的启动机理至今还遗留若干不明之处。本研究以金玫瑰葡萄(Vitis vinifere x V.labrusca,cv.Golden Muscat)为试材,在前人研究成果的基础上,探索了转熟生理相变中膨大生长动力的形成、激素调控、果皮超微结构变化,以及不同组织中代谢类型的改变。主要研究结果如下: 1、提出了转熟时开始膨大生长的“两步说”(Two-Step Theory)模式:阐明了膨大生长的动力非源于果内的膨压,而是源于浆果内外的水势差△ψ_w,其中浆果内的ψ_w的下降是此动力形成的主因。膨大生长实际上分成两步实现:第一步——果内细胞壁开始松弛和糖分开始积累(ψ_s↓)的同时发生,由此诱发浆果突发性变软并加速积聚吸水膨大的潜力,表现为紧接着的由果皮承受的膨压猛增(ψ_p↑);第二步——果皮中细胞壁的松弛导致浆果ψ_p和ψ_w的猛跌,此时浆果才出现突发性膨大生长。指出了,前人视浆果为“大细胞”和视果皮为“细胞壁”的比喻,对于果内细胞壁尚未松弛的转熟前的浆果是不能成立的。 2、揭明了浆果转熟后膨大生长的代谢机理:果肉细胞壁开始松弛和糖分开始积累的过程都离不开代谢的参与。质膜ATPase-H~+泵动力形成中起了关键的作用。 3、重新评价了乙烯的作用,并提出乙烯与脱落酸(ABA)共同参与转熟启动的假设:监测出了转熟前短暂出现的乙烯峰;以乙烯抑制剂处理推迟了转熟的发生;据此推断乙烯与ABA共同参与转熟的调控,它们之间既可能协同作用,也可能分别调控转熟征候群的不同生理过程。 4、发现种子对浆果内激素平衡的影响:转熟后种子分泌ABA;种子表面出现强烈的IAA氧化酶活性,且随浆果成熟度增大而升高;据此推断种子系通过影响浆果内激素平衡参与对转熟的调控。 5、确证果皮和果肉属于两个不同的代谢系统,并揭示了两个代谢系统在转熟后发生的质变:监测出果皮呼吸强度比果肉高出一个数量级,转熟后两者都出现峰值。测出转熟前果皮的RQ1.0,具备CO_2暗固定合成苹果酸的过程,呼吸途径以EMP-TCAC为主,而PPP较弱,但果皮中叶绿体光合作用可以取代PPP,提供合成各种有机酸、酚类物质所需的NADPH和碳架;转熟后果皮呼吸仍以EMP-TCAC为主,RQ回复到1.0,推测其中糖异生弱,有机酸也很少充当呼吸底物。果肉转


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