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蓝光诱导拟南芥(Arabidopsis thaliana L.)花色素苷积累及CHS基因表达的信号转导研究

王曼  
【摘要】: 高等植物花色素苷积累和CHS基因表达受光调控,蓝光是最有效光谱之一。尽管对蓝光诱导的反应机理和信号转导途径已有一些研究,但对胞外钙离子和钙调素(CaM)是否参与反应仍不清楚。本文以拟南芥(Arabidopsis thaliana,Lansberg生态型)的野生型(WT)和hy4突变体为材料,在研究蓝光诱导花色素苷积累和CHS基因表达的基础上,对参与蓝光反应的信号转导途径组分进行了研究,主要结果如下: 1 蓝光诱导拟南芥花色素苷积累和CHS基因表达 在20 μ mol·m~(-2)·s~(-1)白光下生长13d龄的幼苗,经不同光强和不同时间的蓝光处理后,叶片花色素苷积累显著增加。蓝光诱导花色素苷积累的作用具有对光强的依赖性,随着光强的升高,其花色素苷的含量增加;同一光强下照光时间延长,含量增加。蓝光对拟南芥叶片花色素苷积累的诱导是高辐照反应。蓝光处理后,hy4叶片的花色素苷含量明显低于WT中的花色素苷含量,说明cry1是蓝光诱导花色素苷积累的主要光受体。 蓝光诱导拟南芥WT中CHS基因的表达,蓝光处理4小时即有表达,8小时达到最高的表达,之后表达量逐渐下降;在突变体hy4中,蓝光诱导CHS基因几乎不表达。说明cry1介导蓝光诱导CHS基因的表达。 2 蓝光诱导花色素苷积累和CHS表达的信号转导组分研究 1)Ca~(2+)和CaM的作用 蓝光诱导叶片花色素苷的积累需要培养基中Ca~(2+)的存在,无Ca~(2+)条件下蓝光反应受阻;培养基中加入Ca~(2+)载体A23187,促进蓝光诱导的花色素苷积累;EGTA和质膜Ca~(2+)通道抑制剂异博定(verapamil)、尼群地平(nifedipine,Nif)处理则抑制蓝光诱导的花色素苷积累。 A23187对蓝光诱导的CHS基因表达有一定的促进作用,EGTA和异博定则 有抑制作用;尼群地平(Nif)对花色素着积累和基因表达的作用不一致,需要 进一步研究。上述实验表明蓝光反应需要胞外C/”的参与。 IP3与 CS>通道受体结合抑制剂肝素处理可促进蓝光诱导的花色素苦积累, 但抑制CHS基因表达;IP3分解抑制剂LIC13则抑制花色素着积累而促进基因表 达;施加肌醇既促进蓝光诱导花色素着积累又促进基因的表达。看来,IP3敏感 的CaZ”通道对蓝光诱导的CHS基因表达起正调节的作用。 钙调素KaM)桔抗剂Tfo和W7对花色素昔的积累和CHS基因表达的作用 有抑制也有促进。 lP3敏感的胞内钙库 CaZ”通道和 CaM是否参与 cry介导的特异蓝光反应的 信号转导还需深入研究。蓝光诱导的花色素音积累和CHS基因表达可能存在着 精细的CaZ”/CaM信号途径。 对冲 突变体的研究表明,大部分影响蓝光诱导WT花色素苦积累和CHS 表达的o’”相关药物女 A23 87、EGm、Nif、veraplllllll、肝素、肌醇等处理到 对你4没有明显影响,说明CaU参与的蓝光反应是由cryl介导的特异蓝光反应。 2)质膜组分的作用 运用黄素蛋白括抗剂DPI进行的实验表明,质膜氧化还原参与蓝光诱导的 拟南芥花色素着积累及 M基因表达的信号转导过程,这一过程是 cry介导的; 质膜H”一ATPase和 C/一ATPase在蓝光诱导的 CHS表达及花色素着积累的信 号途径中起着负调节的作用;H”一 ATPase的作用与 Cyl介导的特异蓝光反应有 关。 G蛋白抑制剂PTX促进蓝光诱导的花色素苦积累,G蛋白激活剂CTX有相 反的作用;但二、者都抑制 CHS基因的表达。G蛋白的作用并非与 Cry介导的特 异蓝光反应相关。 3)其它组分的作用 蛋白激酶抑制剂星形抱菌素(staurosporine)和磷酸酶抑制剂斑鳌素 *antheddin)的实验表明,staurosporine敏感的蛋白激酶是蓝光诱导的花色素 苦积累和基因表达的负调节因子;而cantheddin敏感的磷酸酶是蓝光诱导CHS 表达的正调节团于。蛋白质的可逆磷酸化可能参与了 Cry介导的特异蓝光反应。 蛋白质合成抑制剂放线菌酮*,Chx)明显抑制蓝光诱导的花色 素着积累和CHS的表达,合成新的蛋白质是Cry回介导的特异蓝光反应所必需的。 4)糖的作用 糖不仅作为碳源参与花色素音的积累,还可能作为信号分子参与蓝光诱导的 CHS表达。


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