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香蕉MaASR1转录因子对拟南芥开花周期的调节

于小萌  
【摘要】:植物花期的正常调控是其正常繁衍后代、进行物种演化和保存的保障,对农作物来说,正常的开花过程与其产量和品质有紧密的关系。因此,植物开花结果的研究对农业生产有重要意义。在模式植物拟南芥中,目前已有4条较清晰的花期调控途径:响应外界光信号的光周期途径,对低温有应答的春化途径,感受自身发育状况的自主调控途径和响应内源激素信号的赤霉素途径。 ASR基因(ABA, stress, ripening induced protein)是一类高等植物中特有的功能基因,在调控果实成熟,和植物对非生物胁迫的抵御这一生理过程中发挥着重要的作用。目前多种植物中该基因已被克隆,但拟南芥体内没有该基因。本实验室前期从香蕉果实(Musa acuminata L. AAA group cv. Brazilian)的SSH文库中获得了一个ASR基因片段,通过RACE技术获得该基因全长序列,命名为MaASRl (登录号:AY628102),将该MaASR1基因在拟南芥中过量表达,发现转基因株系有明显的开花延迟现象。为了深入了解MaASR1基因过表达的拟南芥推迟花期的调控机理,采用基因芯片技术、荧光定量PCR技术等筛选和鉴定相关基因,并得到以下结果: 1.转MaASR1基因的拟南芥L14和L38株系第1朵花可见时莲座叶的数目多于野生型,即转基因植株的开花有一定的延迟,L14的延迟现象要比L38更为明显。而且L14和L38株系的花蕾形成,开花时间及盛花期的出现时间均比野生型要晚。同时解剖镜下观察三个株系的花器官,发现L14和L38的花萼片及花柄上出现许多毛状体,且L14的毛状体要多于L38。 2.采用基因芯片技术对转基因株系L14与野生型拟南芥的表达谱进行比较分析,获得11个差异表达的开花相关基因。其中7个为光周期途径基因,1个春化途径基因,还有3个与花器官发育有关。利用荧光定量PCR对7个光周期途径基因CO, Col1, Col2, Co19, ELF3, ELF4阳TCH2进行表达分析,其中光周期关键促花基因CO的表达量转基因株系低于野生型,而其抑制基因Col9则高于野生型;生理节律钟相关基因Col1, Col2, ELF3和ELF4的表达量均有所下降;春化途径MAF5基因在开花时,转基因株系的表达量显著低于野生型。花器官发育相关基因NGA1是通过抑制SOC1的表达来延迟开花的,我们的结果显示转基因株系中NGA1对SOC1的抑制作用增大。芯片表达谱的结果显示出MaASRl对开花的调控主要是通过调控光周期途径主要基因完成的。 3.为了更全面了解MaASRl延迟开花的调控机理,又针对已报道的拟南芥花期调控中的其它3个途径中的重要基因及开花整合子的表达进行了分析。 (1)春化途径的两个重要开花抑制子基因FLC和FRI是在L14和L38中的表达量在成花转换期要高于野生型。 (2)自主途径基因FLK, FCA和FVE在拟南芥营养生长的第1时期高表达,但转基因株系与野生型这三个基因的表达量差异并不明显。 (3)GA途径的两个基因GAI和RGL1随着MaASRl基因在拟南芥中的表达而被抑制,这2个基因均属于DELLA家族,可促进植物开花。 (4)开花整合子是指可将多个调控途径整合成一条中央集成开花通路的基因,有两个主要的开花整合子,SOC1和LFY。SOC1的表达在转基因株系中受到了抑制,而L38的抑制作用没有L14明显,恢复能力则是L38更为强一点。LFY基因作为重要的开花促进因子,在L14和L38转基因植株中表达时间被推迟。 综合以上结果发现,MaASR1调控转基因拟南芥延长开花主要是通过调控光周期途径,而且GA途径和开花整合子也参与其中。本实验的研究结果,首次将ASR基因作用拓展到调控植物开花过程,为利用基因调控植物花期提供了有效的基因资源,同时也为今后利用基因调控技术改变植物花期奠定了基础,具有重要的理论和现实意义。


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