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HO-1协同H_2O_2调控干旱诱导的水稻糊粉层PCD的发生

王光辉  
【摘要】:种子萌发是植物生长发育的起始阶段,播种后种子能否迅速萌发,从而达到早苗、全苗、壮苗,这关系到农业的丰产问题。禾谷类种子萌发过程伴随着糊粉层PCD的发生,糊粉层PCD是种子萌发中的一个关键事件,它决定着种子能否正常萌发。 干旱作为一种胁迫因子,通过减弱种子萌发过程的吸胀作用限制种子的萌发,并诱导活性氧的产生,从而加重对种子的伤害。血红素加氧酶-1(HO-1)是植物体内CO合成的限速酶,对种子萌发及植物的生长发育具有调节作用。过氧化氢(H202)是一种活性氧分子,可以破坏细胞内的大分子物质,引起代谢紊乱而造成伤害,同时,H202还可以作为信号分子参与细胞的一些生理活动。 本研究以水稻(Oryza sativa L.)品种‘Ⅱ优128’种子为材料,借助药理学、生物化学、分子生物学及显微观察技术等手段,探讨HO-1与H202调控干旱胁迫下萌发水稻种子糊粉层PCD发生的机制。结果表明,单独PEG及外源H202处理显著地抑制了萌发水稻种子糊粉层HO-1基因表达及酶活水平、淀粉酶活性,增加水稻糊粉层H202的含量,促进糊粉层细胞死亡;而外源H202结合PEG处理则有效地缓解了干旱胁迫对糊粉层HO-1基因表达和酶活水平及淀粉酶活性的影响,降低H202的含量,适当延缓糊粉层细胞死亡的发生;HO诱导剂Hematin提高了干旱下水稻糊粉层HO-1基因表达、HO-1活性、淀粉酶活性和降低了H202的含量;HO-1抑制剂ZnPPIX则逆转HO-1的效应。HO-1诱导剂Hematim NO供体硝普钠SNP和cGMP类似物8-Br-cGMP都有效地延迟了干旱胁迫下水稻糊粉层细胞的死亡。此外,HO-1对干旱下水稻糊粉层PCD发生的促进效应被自身抑制剂和NO清除剂所逆转;虽然,NO的效应可以被自身清除剂逆转,却无法被HO-1的抑制剂逆转;NO的效应还可以被cGMP清除剂抑制,但NO清除剂无法抑制cGMP的效应;外源H202的效应能被自身合成酶抑制剂及cGMP清除剂所逆转,但H2O2合成酶抑制剂无法逆转cGMP的效应。 综上所述,在调控干旱诱导萌发水稻种子糊粉层PCD中,H2O2可能是处于HO-1上游的信号分子,并且HO-1通过NO、cGMP和淀粉酶对糊粉层PCD起调控作用。


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