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橡胶树木质素合成相关MYB基因的功能鉴定

刘彤  
【摘要】:MYB转录因子是调控植物木质素合成和次生壁形成的重要转录因子之一。本文首先分析了橡胶树芽条木质素沉积的规律,并以拟南芥木质素合成调控相关MYB为探针,从转录组中筛选克隆得到7个可能参与橡胶树木质素合成的MYB基因。在此基础上,通过橡胶树中表达模式分析和拟南芥中功能分析对上述MYB基因进行了功能鉴定,以期了解上述MYB在橡胶树木质素合成和次生壁发育的分子调控中的作用,为橡胶树木材形成的分子调控机制研究及其遗传改良奠定基础。本研究主要结果如下: 1.橡胶树芽条木质素积累及含量分析表明,木质素在橡胶树芽条生长过程中不断沉积,木质素的含量不断增加,其中在顶芽到第一二蓬叶中间过程中增加最多,符合树木芽条木质素累积规律;不同品种间木质素含量存在差异,这也可能是造成不同品种抗风能力不同的原因之一 2.以拟南芥木质素合成调控相关MYB为探针,从转录组中筛选并克隆得到橡胶树MYB转录因子基因HbMYB85a/b、HbMYB103a/b、HbMYB52l/s和HbMYB20。结构域分析显示上述7个基因均含有两个MYB特征结构域,为R2R3型MYB转录因子。氨基酸序列和进化树分析显示HbMYB85a/b和HbMYB20与ATMYB85/42和AtMYB20/43同源性较高,属木质素合成调控相关G8亚组成员;HbMYB103a/b与AtMYB103同源性较高,属木质素合成调控相关G30亚组成员;HbMYB52l/s与AtMYB52同源性较高,属木质素合成调控相关G21亚组成员,表明七个基因都属于与木质素合成及次生壁发育相关的MYB转录因子。 3.基因表达分析显示,7个橡胶树MYB转录因子在橡胶树不同组织器官中均表达,在叶片中表达量普遍偏低,木质部表达高于韧皮部;各个基因在不品种橡胶树中的表达不尽相同,表明不同品种橡胶树木质素合成的时间和空间存在差异;而在同一品种橡胶树中不同MYB基因的表达变化也各有不同,说明7个基因都与木质素合成相关,而各自又有其独特的功能。 4.为验证上述橡胶树MYB基因的木质素合成调控功能,该研究构建了上述7个MYB基因的过表达载体,并利用农杆菌转化到拟南芥中进行功能分析。结果表明:在拟南芥中,HbMYB20过表达不仅导致了转基因植株的矮小,细胞壁变薄,同时阻碍了木质部中木质素的合成和积累,分子检测也证实转基因植物中木质素和纤维素合成相关酶基因的表达的显著下降,推测MMYB20对拟南芥的木质素和纤维素合成都具有负调控作用,可能是一个橡胶树次生壁发育的负调控因子;过表达HbMYB85a/b都能使拟南芥生长迟缓,茎中导管、木质纤维和维管束间纤维的细胞壁厚度增加,木质素含量升高,木质素合成相关酶基因表达升高;而转HbMYB103a/b拟南芥的生长迟缓,表现出次生细胞增加,木质素出现异位沉积,木质素合成相关酶基因表达上升,据此推断,HbMYB85a/b和HbMYB103a/b可能为橡胶树次生生长和木质素合成的正调控转录因子;HbMYB52l抑制了拟南芥的生长,植株矮小,部分植株无法正常完成生长发育,维管束间纤维细胞壁增厚,导管数目减少,猜测HbMYB52l的极端矮化及非正常发育可能是由于导管无法正常发育导致植物所需养分无法运输导致,表明HbMYB52l不仅调控次生壁发育,同时可能参与植物其他代谢发育过程;转HbMYB52s各过表达株系出现了不同的表型,可能是由于插入位点不同所致,其功能有待进一步研究。


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