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南海珊瑚微生物组的空间变化及其环境适应机制

陈飚  
【摘要】:珊瑚礁生态系统对气候变化和人为干扰的适应能力是国际上所普遍关注的科学前沿问题。本文基于对南海大空间尺度上多纬度区域的珊瑚礁/群落(注:南海北部防城港、大亚湾和东山岛的珊瑚未成礁,为珊瑚群落)的科学考察,以多种珊瑚及其微生物组(虫黄藻、细菌和病毒)为研究对象,围绕珊瑚微生物组的空间变化特征及其与珊瑚环境适应性的关系这一科学问题,具体研究以下内容:1)南海珊瑚礁水域微生物组的空间分布模式;2)南海珊瑚共生虫黄藻的空间分布与系统进化模式;3)南海广布型珊瑚微生物组的空间变化规律;4)南海区域型珊瑚微生物组的空间变化规律;5)南海耐热型虫黄藻的迁移扩散与遗传变异特征;6)南海相对高纬度区域珊瑚组织病毒群落的组成与功能特征。本文研究区域覆盖了南海2个气候带(热带与亚热带)、16个纬度(7°-23°N),共计对4个生态区、20个珊瑚礁/群落(相对高纬度珊瑚礁/群落:福建东山岛,广东大亚湾和雷州半岛,广西防城港和涠洲岛;生物地理过渡区:海南大洲岛和鹿回头;中纬度珊瑚礁:西沙群岛北礁、七连屿、永兴岛、东岛、玉琢礁、华光礁、盘石屿和浪花礁;低纬度珊瑚礁:中沙群岛黄岩岛,南沙群岛三角礁、华阳礁、仙娥礁和信义礁)的生态调查数据、环境指标、珊瑚礁水域微生物组、珊瑚共生微生物组以及耐热型虫黄藻的群体遗传特征进行了综合研究。所得主要结论如下:(1)南海珊瑚礁水域中的微生物组能够通过共生和/或寄生的方式影响珊瑚的环境适应性与健康状况。南海珊瑚礁水域中的虫黄藻群落结构虽然表现出显著的纬度差异,但总体以Symbiodinium(34.2±21.4%)、Cladocopium(31.1±24.2%)、Breviolum(12.6±16.8%)和Durusdinium(4.5±10.0%)为主导,它们参与珊瑚幼体共生体系的构建与白化后珊瑚-虫黄藻共生关系的修复,从而增强南海珊瑚的环境适应性。水体中细菌群落结构也存在显著的纬度差异,此差异与珊瑚礁区环境因子、珊瑚疾病、水体污染特征等密切相关。在相对高纬度水域中所富集光合益生菌Erythrobacter(赤杆菌属)具有帮助珊瑚适应高营养盐与高浊度环境的潜力;在中纬度水域中富集的益生菌Oceanospirillum(海螺菌门)有助于提高珊瑚的抗病能力与共生体系的稳定性;在低纬度水域所富集的Halomona(盐单胞菌属)与Cyanobacteria(蓝细菌纲)具有帮助珊瑚适应高温压力、抵抗珊瑚疾病的潜力。水体的病毒群落结构在热带与亚热带之间差异显著,亚热带水体中的病毒群落富集了较高丰度的噬菌体与Circoviridae(环状病毒科),它们易引发珊瑚疾病、削弱珊瑚的环境适应能力;而热带水体中则富集Herpesviridae(疱疹病毒科)与Mimiviridae(拟菌病毒科),它们能够在高温下加速破坏珊瑚-虫黄藻共生体系,并降低珊瑚的热适应能力。(2)南海珊瑚共生虫黄藻的α多样性、群落组成及其系统进化模式与环境因子的纬度变化密切相关。地理隔离(空间距离)与环境阻力(温度、营养盐、浊度)是造成南海中、低纬度区域共生虫黄藻的α多样性显著高于相对高纬度区域的主要原因,这支持了珊瑚及其共生虫黄藻的低纬度“物种起源中心假说”。南海珊瑚共生虫黄藻的群落组成整体呈现由高纬度的Cladocopium占主导转变为中、低纬度Cladocopium+Durusdinium占主导的空间分布模式,且耐热型虫黄藻亚系群(D1、C15以及C3u)相对丰度持续增加,这表明温度的纬度变化是造成共生虫黄藻群落结构空间差异的主要原因。系统进化分析的结果表明,以C1为共同祖先的虫黄藻亚系群主要分布于南海相对高纬度区域,其相对丰度与温度,光照强度以及盐度成负相关,而与营养盐浓度和浊度呈正相关;而以C3为共生祖先的虫黄藻亚系群主要分布于南海中、低纬度区域,其相对丰度的变化则与之相反。因此,Cladocopium中具有共同祖先的虫黄藻亚系群具有类似的环境适应能力。(3)南海广布种丛生盔形珊瑚(Galaxea fascicularis)的微生物组群落组成、功能以及交互作用均存在显著的空间差异。耐热型虫黄藻Durusdinium trenchii在热带的丛生盔形珊瑚中占据主导(65.6±37.5%),支持丛生盔形珊瑚适应该区域较高的温度环境;而C1亚系群的虫黄藻则在亚热带的丛生盔形珊瑚中具有最高的相对丰度(80.6±2.3%),其能提高该区域丛生盔形珊瑚抗低温、耐高营养盐以及高浊度的能力。从共生虫黄藻交互作用网络的结构来看,耐热型虫黄藻D.trenchii是热带共生虫黄藻交互作用网络中的关键物种,其可以通过抑制寄生型虫黄藻的方式提高共生体系的稳定性;而C1亚系群则不参与亚热带丛生盔形珊瑚共生虫黄藻的交互作用。南海丛生盔形珊瑚的共/附生细菌群落,在低纬度珊瑚礁区具有较高的均匀度,并富集了与高温相关的α-proteobacteria(α-变形菌纲;占比:61%),这表明该区域的丛生盔形珊瑚具有更强的高温适应性;而相对高纬度珊瑚礁/群落与生物地理过渡区则富集Cyanobacteria,这类细菌可通过提供氮源与补偿光合作用的方式提高丛生盔形珊瑚的浊度耐受能力。但是,整个南海的丛生盔形珊瑚的核心细菌微生物群(core bacterial microbiota)却主要由病原菌Rhodobacteraceae(红杆菌科)、Vibrio(弧菌属)、Sphingomonas(鞘脂单胞菌属)占据主导,它们会增加珊瑚感染疾病的风险,降低其环境适应性。(4)南海热带区域种疣状杯形珊瑚(Pocillopora verrucosa)与亚热带区域种盾型陀螺珊瑚(Turbinaria peltata)的微生物组群落结构、功能特征也存在显著的空间差异,并分别与其区域环境状况密切相关。疣状杯形珊瑚在低纬度珊瑚礁的共生虫黄藻以群落耐热型虫黄藻D1(71.8±16.1%)与D6(23.9±4.7%)亚系群为主导,但其丰度随着纬度的增加而降低,这表明低纬度的疣状杯形珊瑚正通过与更多耐热型虫黄藻共生以适应高温压力。盾型陀螺珊瑚的虫黄藻群落结构则表现出空间同质性,即C1亚系群在其虫黄藻群落中占据主导(61.1±8.8%),由其所形成的共生体系具有适应低温、高营养盐与高浊度的特性。珊瑚共/附生细菌群落结构方面,热带珊瑚礁的疣状杯形珊瑚以益生菌Ralstonia(青枯菌属;64.4±6.6)为主导,并具有稳定的共/附生细菌群落结构,这能够显著提高珊瑚的环境适应性;而生物地理过渡区的疣状杯形珊瑚则可通过提高益生菌Endozoicomonas、Photobacterium(发光杆菌属)、Pseudoalteromonas(假交替单胞菌属)丰度的方式抑制病原菌活动,并增加珊瑚适应高浊度和大幅度温度波动的能力。盾型陀螺珊瑚的细菌群落结构总体具有较高的灵活性,这能够使之良好的适应南海北部波动的礁区环境。此外,这2种珊瑚的核心细菌微生群中均存在与人类活动直接相关的细菌类型(Escherichia coli-大肠杆菌与Sphingomonas),表明南海珊瑚礁在大空间尺度上已受到了人类干扰的影响。(5)南海耐热型虫黄藻D.trenchii群体在大空间尺度上的迁移、遗传变异以及遗传多样性与珊瑚的热适应潜力存在紧密的关联。西南季风所驱动的海表面流是D.trenchii从低纬度向高纬度海域迁移、扩散的主要动力,其能够为南海中、高纬度区域提供重要的耐热共生体来源。STRUCTURE与遗传变异系数(Φ_(PT))的分析表明,南海SST的纬度变化是导致D.trenchii群体的遗传结构在低纬度珊瑚礁与中纬度珊瑚礁-生物地理过渡区之间显著差异的主要原因。此外,南海耐热型虫黄藻D.trenchii群体在大空间尺度上具有很高的遗传多样性(克隆丰富度介于0.85-1.00之间),这能够有效克服单克隆个体传播所引发的负面生态效应,并增强南海珊瑚-虫黄藻共生体系的热适应能力。(6)南海相对高纬度区域珊瑚组织中病毒的群落组成、功能特征及其宿主多样性会直接影响珊瑚的健康状况与环境适应性。在南海相对高纬度的亚热带大亚湾,丛生盔形珊瑚体内的核质巨DNA病毒(nucleocytoplasmic large DNA viruses;NCLDVs)具有在低温下感染共生虫黄藻、降低珊瑚-虫黄藻共生体系的稳定性的潜力。噬菌体宿主预测的结果显示,珊瑚体内的噬菌体能够感染多样化的共/附生细菌类型(益生菌、病原菌、机会主义细菌等),改变珊瑚-细菌共生体系的动态平衡、免疫应答以及营养元素循环,并影响珊瑚的健康状况与环境适应性。从功能富集特征上看,亚热带水体中的病毒可通过感染水体中的浮游藻类与虫黄藻的方式,分别调控该海域的初级生产力与虫黄藻的水平传递;而珊瑚体内的噬菌体则会通过活跃的溶原作用提高珊瑚共/附生细菌的新陈代谢,影响珊瑚的环境适应性。(7)南海珊瑚微生物组的α多样性与群落结构存在4种主要的空间变化模式,分别为:纬度空间变化模式、气候带空间变化模式、空间均质化模式以及空间异质化模式。南海珊瑚微生物组的主要成员细菌和虫黄藻具有多样化的组成、功能以及显著的空间差异,这些特征有助于增强珊瑚对不同区域环境压力的适应能力。对病毒的研究虽然局限于南海水体与大亚湾的珊瑚,但从其组成和功能来看,病毒对珊瑚的健康状况和环境适应性的影响总体是负面的。本研究系统的分析了南海珊瑚微生物组的空间变化规律,并从微生物组的角度揭示了南海珊瑚应对气候变化与人为干扰的环境适应机制。


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