连栽桉树人工林植物多样性与生态系统功能关系的长期实验研究

【摘要】： 桉树是桃金娘科(Myrtaceae)桉属(Eucalyptus)树种总称，有795种(其中变种和亚种114种)，它具有种类多、干形好、生长快、产量高、耐瘠薄、抗性强、适应性广、用途多、经济价值高等优良特性，至今有96个国家引种桉树，桉树人工林面积已突破2000万hm~2，成为热带亚热带地区极为重要的速生造林树种。 中国引种桉树有110多年的历史，全国种植桉树的省(区)有17个，涉及600多个县，成为我国南方最重要的速生造林树种之一。全国桉树人工林面积在200万hm~2以上，在华南地区，有60-70％的桉树人工林属于短周期人工林，其中50-60％的林地采取连栽方式。随着桉树人工林的大发展和连栽制度的全面推行，桉树人工林的生态脆弱性进一步凸现，“桉树争论”愈演愈烈，桉树发展已成为社会广泛关注的焦点。要做到人工林既有高生产力，又维持生物多样性，是当代生态学所要解决的迫切任务，也是一个重大的科学难题。 生物多样性与生态系统功能是国际生态学界关注的重大科学问题，也是桉树人工林发展过程中出现的突出问题中的核心和关键，至关桉树人工林的可持续经营和生态环境的可持续发展。国际国内林学和生态学界对此开展了大量的研究，然而，对于桉树人工林生态系统中生物多样性与生态系统功能关系尚缺乏长期实验研究。本项目从1998年开始立项研究，旨在通过对尾巨桉不同连栽代数的林地上开展生物多样性与生态系统功能的长期实验研究，揭示桉树人工林植物物种多样性与生态系统中林木生长、生产力、养分循环、养分利用效率、地力保持、群落稳定性和可持续性之间的关系，为解决桉树人工林高生产力与高多样性维持之间的矛盾提供科学理论依据，为桉树人工林持续经营提供指导。毫无疑问，本项目的开展对推动我国生物多样性与生态系统功能关系研究的发展以及桉树人工林基地的生产经营从理论和生产实践上均有重要的指导作用；对生态环境建设和区域经济发展亦有重要的意义。 在1998至2005的长期实验研究的基础上，本研究的主要结果和结论如下： 采用长期定位研究方法，对不同连栽代数尾巨桉人工林的生长发育规律和结构特点进行了8年的研究，结果表明：在一个经营周期内(1-7年)，尾巨桉林木胸径生长和材积生长具有两次生长高峰，第1次高峰出现在第2年，第2次高峰出现在第5年，胸径生长以第1峰为主，而材积却以第2峰为主，胸径生长和材积生长存在明显的“峰一峪”变化；树高生长仅表现出一次生长高峰(在第2年)；材积的平均生长量与连年生长量曲线相交于第5年。提出了将尾巨桉人工林分为幼树阶段、幼龄林阶段、中龄林阶段和成熟林阶段共四个发育阶段的理论和标准。尾巨桉人工林的直径和树高结构随年龄的变化遵循人工纯林的一般规律，但其幼龄林的直径和树高分布曲线的偏度存在明显的右偏，表明尾巨桉具有显著的早期速生特性；尾巨桉人工林冠层结构单一，叶面积指数低，1代林低于2代林。经对实验结果的差异显著性分析，得出1代林和2代林的直径生长、树高生长和材积生长均无显著差异而树冠结构存在显著差异的结论。连栽对尾巨桉2代林生长无显著影响。 长期定位实验研究表明，尾巨桉成熟林分(7.3年)的蓄积生产力水平为20-21m~3/hm~2·a，生物生产力水平约为19t/hm~2·a。对1代林和2代林的生物量和生产力进行差异显著性检验表明，连栽对2代林的生物量和生产力没有显著影响。树干、树皮、树枝和根系的生物量和生产力均随着林分年龄的增长而增加，只有树叶的生物量和生产力表现为先增加后减少的规律。林分生长后期，根系和树叶生物量增长缓慢甚至出现负增长影响了林分后期生产力的持续性。连栽具有增加树皮、树枝和树叶生物量比例的趋势。连栽导致林下植被生物量和生产力的显著下降，2代成熟林下植被生物量和生产力比1代林下降70％；从幼龄林(2-3年)到成熟林(6-7年)，1代林下植被的生物量和生产力表现为缓慢的持续增长趋势，而2代林却表现为逐渐递减趋势。 采用长期定位实验研究方法，对不同连栽代数桉树人工林的物种多样性、土壤种子库及物种多样性维持机制进行了研究。结果表明，桉树连栽导致人工林植物多样性减少，2代林的物种丰富度和Shannon-Wiener指数分别比1代林减少39.39％和17.76％。群落的β多样性中，1代林的Jaccard系数和Cody指数均显著高于2代林；代内群落的相似性系数高，为60％左右，而代间群落的相似性系数低，为30％左右，表明连栽引起大量物种丢失。桉树人工林连栽不仅导致群落物种多样性降低，而且改变了群落的物种组成及特征。对成熟林比较，不同连栽代数群落的生活型谱存在明显差异，第1代林以藤本高位芽和矮高位芽植物为主，2代林则以地上芽植物和矮高位芽植物为多；1代林的k-对策种和r-对策种分别为64.79％和35.21％，2代林则分别是51.02％和49.98％，连栽使草本植物、地上芽植物和r-对策种的数量增加，木本植物和k-对策种的数量减少。对土壤种子库的研究表明，不同连栽代数土壤种子库储量及多样性变化与地上植物多样性的变化规律基本一致。土壤中种子库和营养体对物种多样性维持有重要作用，提出了桉树人工林群落物种多样性维持机制的初始植物繁殖体组成假说。在一个经营周期内(6-7年)，桉树人工林维持的植物多样性的高低取决于初始植物繁殖体组成的丰富程度，高强度干扰(如炼山和机耕全垦整地)的连栽制度使某些高竞争力的物种或仅以种子(果实)传播的物种丧失，造成下一代林地初始植物繁殖体组成多样性的降低，从而使连栽林地的物种多样性逐代减少。土壤种子库的研究结果支持了这一假说： 采用长期实验和常规养分分析相结合的研究方法，对不同连栽代数尾巨桉人工林的植物养分元素含量、积累、分配、养分循环及地力效应进行了研究。结果表明，尾巨桉属于CaNKMgP型树种，有强烈的聚集Ca的作用。尾巨桉林分具有养分累积快速、养分循环存留率高(约占94％)、归还率低(约占6％)的特点，5种营养元素(N、P、K、Ca、Mg)的总循环率为40.40-41.81％；在元素的生物循环中，以N和P的生物循环率最高，其次是K和Mg，Ca的生物循环率最低。尾巨桉具有极低的养分消耗率，平均每生产1t干物质所需5种养分的数量为5kg左右，生产1t干材只需要2kg养分，可是，由于它的高产性使得它对林地土壤养分的利用和消耗又是巨大的。连栽对2代林乔木层养分的吸收和积累没有构成明显影响。但是，连栽对林下植物的养分积累构成显著影响，使2代林下灌木层和草本层植物的养分积累量减少115％和85％，造成乔木层与林下植物的养分积累比例严重失衡。连栽具有降低土壤容重，提高土壤孔隙度和通气度，增强土壤持水能力的作用，但这种作用并不能持续，一般只能维持3-4年；连栽对土壤养分存在着正效应和负效应，以负效应为主；连栽导致0-20cm土层的土壤养分全面下降，其中Ca和Mg的下降最为明显；连栽还使土壤的pH值减少，导致土壤酸化。 在对36块100m~2实验样地中植物组成、生物量、养分等进行全面调查研究的基础上，采用3种多样性指标和4种生态系统功能指标，对植物多样性与生态系统功能关系进行了研究。结果表明，物种多样性与林木器官生物量关系较弱，只有吸收根特别例外，它与3种多样性指标均存在显著或极显著的负相关，表明随着林下植物多样性的增加林木吸收根生物量显著降低。和乔木层不同，植物多样性有利于增加林下植物的生物量和生产力。植物多样性对乔木层、灌木层和草本层植物的5种养分元素(N、P、K、Ca和Mg)的利用效率具有显著作用，3种多样性指数与乔木层N、P、K和Ca的养分利用效率呈紧密或极紧密的正相关，而与Mg元素为显著的负相关；多样性有利于提高乔木层N、P、K和Ca的养分利用效率，而降低Mg的利用效率。物种丰富度与灌木层植物的养分利用效率存在极显著的正相关，但在草本层只与K元素的养分利用效率相关紧密，与其它元素相关不紧密。物种丰富度增加养分利用效率。物种多样性高的群落，林下物种恢复力、植被盖度恢复力、植被生物量恢复力和土壤养分恢复力均较高，物种多样性有利于提高群落的抵抗力和恢复力，增强稳定性。由于连栽制度采取的强度干扰方式对群落的稳定性构成显著影响，直接威胁桉树人工林生态系统的物种多样性和土壤肥力的可持续性。在全面分析物种多样性与生态系统功能关系的基础上，提出了短周期工业人工林培育的一种新理论——资源空间分类经营理论，这将在理论上有效地解决人工林高生产力与高多样性的矛盾，实现人工林高生产力与高多样性的统一。