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尖吻蝮的亲缘地理学和保护遗传学研究

黄松  
【摘要】: 尖吻蝮Deinagkistrodon acutus(Günther,1888),隶尖吻蝮属,为单型属。分布于中国大陆东、南部和西部的十个省,以及台湾省,国外分布于老挝和越南北部。超过90%的种群分布于中国。尖吻蝮具有重要的商业价值和药用价值。2004年尖吻蝮以易危种(VUA2a)列入中国特种红色名录,评估理由是最近十年种群数量减少了30%以上,而且这种减少还在继续。 用系统发育和种群遗传学方法,本研究报道了尖吻蝮的亲缘地理学结构。我们设计了密集和相关的地理采样,以获得尽量多的种群内和种群间的遗传变异。遍及中国大陆分布区的14个采样点的86个尖吻蝮个体的全ND2基因序列被测定,用于我们的研究。为便于描述和讨论,按地理距离和地理相似性,14个采样点被分在五个地理单元中。 系统发育分析、鉴别位点的分布、单倍型网络、和AMOVA层次分析,整个尖吻蝮种群呈现强地理构型的东/西分化格局。地理上,一条湖、河、山链(鄱阳湖、赣江、武夷山)导致地理隔离,近似垂直地把尖吻蝮分布区分为两块,把整个种群分为东部和西部两个主谱系。二叉树揭示了整个尖吻蝮种群从西向东的总的扩散趋势;单倍型网络图还暗示了近期的多重的较短距离的尖吻蝮亚谱系的区域扩散方向。 位于内类群ND2基因714到963位点之间,有七个变异位点被发现是鉴别位点,它们能清晰的分辨一个序列是属于西部还是东部谱系。另外,我们还发现了可鉴别亚枝或局部区域的5个鉴别位点。亚枝W1通过位点600区别于其它序列。位点29,193,和453可以把亚枝E1从其它序列中区分出来。位点567上的“A”(腺嘌呤)仅存在于来自武夷山的序列。 从内类群个体共定义了32个单倍型(单倍型1-32对应于GenBank登录号从DQ836185到DQ836216)。仅仅3个单倍型(9.4%)被来自相邻地理单元的个体所共享,其它单倍型要么局限在同一采样点(75%)要么局限在同一地理单元中(15.6%)。联系地理距离和遗传距离的Mantel检验显示尖吻蝮很好地符合IBD模型(r=0.57,P<0.01)。这两个结果都揭示了局部尖吻蝮种群在进化上是相对独立的。 在单倍型统计简约网络图上,在两个老的孤序列(old singletons)之间,及与中央单倍型之间,沿长枝有很多未观察到的过渡单倍型丧失。几乎全部的可能的单倍型都出现在每个星状的聚丛中。这两个现象表明:在后续的近期恢复性扩张之前(最早一次近期扩张发生在距今大约252,000年前)尖吻蝮种群经历了曾引起大块灭绝的瓶颈。星状系统发生关系、Fs统计的显著负值和单峰的错配分布都暗示在四个地方的近期种群统计学扩张。那个最早的扩张横跨鄱阳湖地区,发生在古赣江发育之前。 结果显示:隔离、扩散、瓶颈和扩张共同构成了尖吻蝮的历史,它们中的每一个都是重要的种群动力。 网络图显示,中央单倍型的过度主导性、少的中等频度单倍型、大部分(73.1%)周围单倍型是孤序列(singletons)并且它们中的大多数仅一步变异与中央单倍型相联、错配分布的不对称的单峰曲线及峰尖左移,都暗示整个尖吻蝮种群是一个遗传多样性较低的较年轻的种群,可能还正处于种群发展和扩张时期。 我们的数据没有识别进化显著性单元(ESU),但是暗示了至少有两个管理单元(MUs),一个在西部单元,一个在武夷山单元,它们应该受到保护重视。另外,从系统发生树上看,分别在黄山、中部、浙江单元可能还有数个小的候选的MUs。基于我们的遗传学数据,最高的保护优先应该给黄山单元,虽然在黄山单元中没能够定义ESU和清晰的MU。这个结论被下述的两个事实所支持。第一,在五上地理单元中,仅仅黄山单元源自两个主谱系,是二源的,它包含了两个主谱系的遗传式样。第二,最令人信服的证据是,黄山单元的核苷酸多样性水平(1.37%)在五个地理单元中最高,高出另四个单元3.5-29.5倍,它对整个尖吻蝮种群的遗传多样性(1.41%)的贡献最大。保护了黄山种群就等于保护了整个尖吻蝮种群遗传多样性的绝大多数,从保护经济学角度来看,可产生最佳的投入—产出比。所以我们对保护行动的建议是:1,在黄山单元建立一个尖吻蝮自然保护区,投入专门资金对黄山单元尖吻蝮进行保护;2,首先在黄山单元实施一个周密安排的、大规模的人工繁育计划。一方面保持一个遗传上健康的,多样性水平高的人工种群,以保护这一地区尖吻蝮的遗传多样性;另一方面大量培育人工养殖的尖吻蝮个体满足市场需求,以减少对野生尖吻蝮的捕获。


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