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空间定向中返回抑制的脑机制研究

田银  
【摘要】: 视觉空间注意定向是大多数生物及人类最基本的功能之一,它在快速的目标搜索中具有重要意义。空间定向包括两种机制:内源和外源定向。内源定向是指有目的地分配注意资源到预先计划的空间位置,而外源定向则是对突出性事件的反射性自动反应。对于外源定向,其线索化位置最初的易化效应被归功于外周线索吸引注意的结果,而后对线索化位置的反应减慢被称为返回抑制(inhibition of return, IOR)。 IOR通常采用经典的空间线索化范式进行研究。在这类实验中,当线索靶刺激间隔时间(stimulus onset asynchrony, SOA)小于250ms时被试对线索化位置的靶刺激反应快于非线索化位置,而当SOA大于250ms时,则表现为对线索化位置的一个慢反应。它表征了对线索化位置及其附近的突出刺激的反应执行减弱,以此来抑制注意重新定向到线索化位置。该效应最初被认为是阻碍注意返回先前搜索过的位置。自Posner和Cohen报道该效应以来,IOR已成为空间定向研究中的一个重要成分,并成为一个颇有争议的研究热点。 各种不同的技术应用于IOR相关的研究,主要包括行为学研究、事件相关电位(event-related potentials, ERPs)研究、功能磁共振成像(functional magnetic resonance imaging, fMRI)研究、经颅磁刺激(transcranial magnetic stimulation, TMS)研究、单细胞记录(signal-cell recording)、正电子断层扫描成像(positron emission computerized topography, PET)等。 本论文围绕视觉空间定向中返回抑制的脑机制问题,利用高时间分辨率的事件相关电位(ERPs),及其低分辨率层析成像(low resolution brain electromagnetic tomography, LORETA)源定位技术,和高空间分辨率的功能磁共振技术等,对该问题进行了深入、细致、有创新性的研究。所做的主要工作与成果如下: 1、视觉空间线索化效应的动态脑机制研究 在cue-target范式中,研究了由外周非信息化线索所引起的脑电,并将其结果分阶段进行了LORETA定位。与以往采用ERP研究IOR的方式不同的是,在本研究中我们关注的是由靶刺激出现前的线索所激活的脑区的时间特性。这些结果显示:在线索出现后,相关的激活大致可以分为三个阶段:早阶段(110ms-240ms)的激活为前额叶皮层,顶内皮层,以及对侧枕颞皮层。中阶段(240ms-350ms)的激活主要分布在额叶皮层和顶叶皮层。晚阶段(350ms-650ms)的主要激活在枕顶皮层,但与第一阶段不同的是激活区域转移到线索化位置的同侧。这些发现表明,IOR与注意和动作反应都有关,最初的易化和IOR在时程上是共存的,并受两种神经网络调制。最后我们提出了一个计时器模型将IOR的空间机制延伸到一个时空机制。 2、基于按键反应抑制的返回抑制脑机制研究 采用非信息外周线索化Go/Nogo任务实验,通过ERPs的早成分(P1和N1)和晚成分(Go/Nogo N2和P3)来刻画IOR的神经机制。头表拓扑地形图和LORETA显示,线索化效应调制的早成分主要分布在背侧枕顶区域;晚成分主要分布在额叶中部区域。Nogo-N2在有效试验中比在无效试验中出现得早且其幅度也相对要小,这种现象表明,IOR相关的晚成分被反应准备抑制所调制。Nogo-P3在有效中比在无效中出现得迟且其幅度相对要大,该结果表明额叶眼区(FEF,frontal eye field)在线索化位置有一个解标记的过程。这些证据表明,IOR的机制既包括感觉抑制也包括反应抑制。 3、空间定向和按键抑制交互效应的脑机制研究 以前的研究报道前额叶皮层(PFC, prefrontal cortex),包括背侧PFC(DLPFC)、额下回(IFC,inferior frontal cortex )、额中回内侧(MFC,medial frontal cortex)和前扣带回(ACC,the anterior cingulate cortex)在按键反应抑制中起重要作用。然而,对于相关脑区是如何调制空间定向和控制冲突的交互效应却仍然不清楚。因此,本研究中采用事件相关fMRI技术来研究空间定向和反应抑制的交互效应所涉及的不同神经机制。两类图形(按键刺激和抑制按键刺激)随机呈现在线索化或非线索化位置。内源反应抑制激活大范围皮层,包括两侧颞顶连接区域(TPJ, temporoparietal junctions)、两侧额上回(superior frontal gyrus)、右侧颞上回(superior temporal gyrus)、以及额下回(inferior frontal gyrus)。与之相反,外源反应抑制仅仅激活右侧额上回和右侧额中回。同时在本研究中也涉及到空间定向的时程效应,内源定向的时程效应主要体现在两侧MiFG (middle frontal gyrus)和MeFG(medial frontal gyrus)的激活,而外源定向的时程效应主要体现在两侧的MiFG激活。这些结果表明在不同的定向情况下,反应抑制所涉及到的脑区不同,则它们可能反应的是分离的加工过程。 4、视觉搜索任务中的返回抑制脑机制研究 外源定向被认为是反射性的自动加工过程。它最初表现为易化效应然后被一个延时的反应(IOR)所替代。然而,对于外源易化和IOR是一个加工过程的两个阶段还是两个相互独立的加工过程仍然不清楚。一些研究采用保持内源注意的方法来研究IOR,发现易化和IOR是相互独立的过程。到目前为止,很少有报道探讨外源注意易化和IOR的相互关系。在本研究中,我们利用高时间分辨率的ERP技术在视觉搜索任务中对外源易化和IOR的关系进行了研究。当外源注意保持在序列搜索位置上时仍然获得了一个延时(IOR),伴随此行为的有三个ERP成分:后顶的Pd200、前额叶的Nd240、和两侧TPJ的Nd280。当外源注意保持在平行搜索后的位置时,获得了一个快反应(外源易化效应)。同时发现了一个ERP成分:枕顶中部的Nd280。这些结果表明外源易化和IOR涉及不同的脑区和/或神经过程,它们可能反映的是独立的和分离的加工过程。


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