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小麦族StH基因组物种种间杂种的细胞遗传学与EF-G基因序列分析

刘欢  
【摘要】:小麦族含StH基因组物种是小麦族一个重要的类群,目前全世界已知的大约有35种,这些物种多为草原和草甸的优良牧草,如老芒麦Elymus sibiricus、偃麦草(又名高冰草,Elytrigia repents)等,具有较高的经济和生态效益。同时一些物种具抗寒、抗旱、耐盐碱等特性,具有麦类作物缺乏的优良抗病虫害和抗逆基因,为麦类作物遗传改良和牧草育种重要的基因资源。 含StH基因组的小麦族物种来源于二倍体的拟鹅观草属植物(St基因组)和二倍体的大麦属植物(H基因组)。这些植物虽然具有相同的基因组组成,但在形态、生境及地理分布以上却表现出不同的特征。形态上,每穗轴节着生小穗数、颖、外稃等这些在分类学上作为重要分类指标的性状,存在着明显的变异。从每节小穗的着生情况,从单小穗(如Elymus lanceolatus)到每节着生2枚小穗(如Hystrix patula)到每节着生3-4枚小穗(如Elymus canadensis);颖:从狭长(Elymus elymoides)到颖退化至无(Hystrix patula)。从地理分布上看,这些物种主要分布在全球温带和暖温带地区,从欧亚大陆(包括中国、俄罗斯、伊朗、朝鲜、日本等地区)到北美洲(美国、加拿大、墨西哥等地区)均有分布,生长在草原、山谷、林下、草地边缘等环境中。此外,在小麦族分类历史上,不同学者对StH基因组植物具有不同的分类处理,它们曾被归在猬草属(Hystrix)、披碱草属(Elymus)、偃麦草属(Elytrigia)和裂颖草属(Sitanion)等不同的属中,而且许多物种还被作为属的模式种来处理,如:E. sibiricus是披碱草属的模式种;Et. repens是偃麦草属的模式种;H. patula为猬草属的模式种;S. hystrix是裂颖草属的模式种。可见,小麦族具StH基因组物种在物种分类地位上存在巨大差异,不同分类学家持不同意见,存在较大的分歧。 本研究利用属(种)间杂交,染色体配对分析和细胞延长因子基因(Elongation Factor G,EF-G基因)序列分析,对16种含StH基因组物种及11种不同地理来源的二倍体供体种——拟鹅观草属(含St基因组)和大麦属(含H基因组),进行系统发育分析,探讨不同形态和地理分布小麦族含StH基因组物种的系统发育。主要研究结果如下: 1.对不同形态和地理分布的小麦族含StH基因组物种进行种间杂交,成功获得4个种间杂种:.E. glaunus x E. wawawaiensis,E. wawawaiensis x E. virginicus, E. virginus x E. wawawaiensis, E. virginus x E. multisetus。4个种间杂种染色体配对程度较高,其染色体构型分别为:0.21+13.9Ⅱ,0.41+13.8Ⅱ,0.431+13.74Ⅱ+0.01Ⅲ+0.01Ⅳ,1.131+13.29Ⅱ+0.04Ⅲ+0.04Ⅳ,C值达77-95%。以上结果表明:不同形态和地理分布的E. glaunus、E. wawawaiensis、E. virginicus和E.multisetus这4个物种的基因组同源性较高,具有相同的StH基因组成。其中,杂种E. virginus x E. multisetus的染色体配对程度最低(平均每细胞形成13.29个二价体),考虑到E. multisetus具有与其他披碱草属物种不同的形态特征(颖先端从中部裂开延伸至芒,曾被处理为Sitanum jubatum),推测E. multisetus的StH基因组发生了变异和分化。 2.将小麦族含StH基因组物种与拟鹅观草属(St)和大麦属(H)物种进行属间杂交,成功获得1个属间杂种:E. wawawaiensis (2n=4x=28, StH)×P. libanotica (2n=2x=14, St)。属间杂种染色体配对结果显示:平均每细胞形成6.35二价体,其染色体构型为8.22Ⅰ+6.35Ⅱ+0.03Ⅲ,表明E. wawawaiensis的St基因组与拟鹅观草属的St基因组的同源性较高,四倍体(StH)物种的St基因组来源于拟鹅观草属。 3.利用EF-G基因序列对地理分布不同及形态特征不同的16种含有StH基因组四倍体物种,以及7种二倍体拟鹅观草属物种和4种二倍体大麦属物种进行分子系统发育研究,结果显示:(1)地理分布相同或相近的含StH基因组物种单独聚为一小支,说明相同或相近分布地区的StH基因组物种亲缘关系较近;(2)拟鹅观草属二倍体物种(Pse. gracillima、Pse. libanotica、Pse. strigosa、Pse. stipifolia、Pse. spicata、Pse. Ferganensis)未形成一个单系组,说明St基因组存在着一定程度的分化。(3)来自于欧洲含StH基因组物种与来自北美的含有StH基因组物种在EF-G基因序列上存在着地理分布的差异性。


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