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六倍体披碱草属物种细胞遗传学与系统进化研究

杨财容  
【摘要】:披碱草属(Elymus L.)最早由林奈于1753年建立,老芒麦(Elymussibiricus L.)为模式种。按照Love(1984)的染色体组分类,披碱草属是小麦族中种类最多和分布最广的属,在全世界约有150种,主要分布于全球温带和暖温带地区。自从披碱草属建立以来,其分属界限和分类地位一直存在较大争议。郭本兆(1987)在《中国植物志》9卷3分册记载我国分布披碱草属12种1变种,主要为六倍体种,这些物种均作为优良的牧草利用。其中Elymus dahuricus、E.excelsus、E.tangutorum、E.cylindricus、E.purpuraristatus 和 E.villifer物种间形态差异较小,由Lu(1993)整合成E.dahuricus复合群;Baumetal.(2011)和颜济和杨俊良(2013)基于形态学或者分子生物学的资料,将其中的Elymus excelsus、E.tangutorum和E.cylindricus处理为E.dahuricus的变种,并归入曲穗草属(Campeiostachys Drobov)中。Elymus breviaristatus 和 E.sinosubmuticus 作为国家Ⅱ级重点保护野生植物,耐寒、耐旱、适应性很强,产草量高,是优良牧草,但是对于其基本的染色体数目还存在争议。E.purpuraristatus、E.aatratus除了核型资料外,更缺乏详细的物种生物学资料。因此,我国分布的六倍体披碱草属物种的染色体组组成还不清楚,E.dahuricus 复合群内物种、E.atratus、E.brevia和E.sinosubmuticus等物种界限及种下等级也有待界定,物种的系统关系和分类地位也有待进一步研究,Campeiostachys属的地位有待确立。本研究主要利用核型、染色体组分析法、单色和多色GISH、以及5SnrDNA序列对六倍体披碱草属物种进行了研究,主要研究结果如下:1.对9个披碱草属物种进行了核型分析,结果表明:(1)9个物种的染色体数目为 2n = 42,为六倍体;(2)Elymus breviariatatus、E.cylindricus、E.dahuricus、E.purpuraristatus、E.tangutorum 的核型公式为 2n = 6x = 42 = 36m +6sm,核型类型为2A型;(3)E.atrats和E.nutans的核型公式为2n = 6x = 42=38m + 4sm,核型类型为2A型;(4)E.excelsus的核型公式为2n = 6x = 42 = 34m+ 8sm,E.sinosubmuticu 的核型公式为 2n = 6x = 42 = 38m + 4sm,E.excelus 的核型类型为 2A 型,E.sinosubmuticu 核型类型为 2B 型;(5)在E.breviariatatus.E.atratus、E.nutans、E.sinosubmuticus中观察到了随体染色体。2.对披碱草属物种与近缘属(种)间进行了人工杂交,观察了杂种F1的花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ染色体配对,结果表明:(1)Elymus tangutorum与E.wawawaiensis(StH)、Roegneria grandis(StY)、E.dahuricus(StYH)之间的杂种平均每细胞分别形成10.48、11.12、20.92个二价体,C-值分别为0.58、0.60、0.96,说明 E.tangutorum 含有 StYH 染色体组组成;(2)E.cylindricus × E.wawawaiensis、E.cylindricus × R.grandis 和 E.cylindricus × E.dahuricus 杂种平均每细胞分别形成10.00、11.30、20.92个二价体,C-值分别为0.46、0.64、0.92,说明E.cylindricus含有 StYH 染色体组组成;(3)E.excelsus 与 R.grandis、E.dahuricus之间的杂种平均每细胞分别形成10.13、20.86个二价体,C-值分比为0.60、0.97,说明 E.excelsus的染色体组组成为 StYH;(4)E.breviaristatus × E.dahuricus、E.breviaristatus×E.cylindricus杂种平均每细胞分别形成 19.60、19.27个二价体,C-值为0.82、0.79,说明E.breviaristatus含有与E.cylindricus同源的StYH染色体组组成;(5)杂种E.wawawaiensis×R.grandis平均每细胞形成6.46个二价体,0.14个三价体,说明二物种间含有一组同源的St染色体组,St染色体组和Y染色体组间具有一定的同源关系。3.利用Hordeum bogdanii(H)、Pseudoroegneria libanotica(St)、Roegneria ciiiaris(StY)作探针和相应的二倍体或四倍体物种DNA作为封阻,对六倍体披碱草属物种进行了单色或者多色基因组原位杂交(GISH),结果表明:(1)Elymus atratus、E.breviaristatus和E.sinosubmuticus含有 StYH 染色体组组成,染色体组间没有易位现象;(2)E.dahuricus复合群内物种E.cylindricus、E.dahuricus、E.excelsus和E.tangutoum的染色体组组成为 StYH,对于E.purpuraristatus检测到其含有一组H染色体组;(3)E.dahuricus复合群内物种染色体组间存在染色体组间的易位,发现E.excelsus和E.tangutorum不同地理来源的不同居群涉及到染色体易位的数目不同。GISH检测结果与染色体组分析法得到的结论相符,可以作为小麦族物种染色体组组成鉴定的一种有效方法。4.E.dahuricus复合群内物种之间形态差异较小,分类较为混乱,为了探究E.dahuricus复合群内物种之间的亲缘关系,进行了复合群内物种之间16个组合的杂交,通过观察杂种F1花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ染色体配对以及统计亲本和杂种F1的花粉育性和结实率,结果表明:(1)杂种F1花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ染色体配对二价体数高,接近完整的配对(21个二价体),以环状二价体为主,C-值在0.9以上,说明复合群内物种之间染色体组同源程度很高;(2)亲本的花粉育性和结实率正常,杂种F1的花粉育性较高,在75.73%~94.51%之间,杂种结实率62.96%~80.11%之间,说明物种间不存在生殖隔离,属于同一个物种,支持将复合群内的物种作为E.dahuricus的变种处理。但是复合群内物种分布广泛,可能存在居群间的分化。5.为了探讨E.dahuricus复合群内物种的染色体组结构变异,利用多色GISH对E.dahuricus、E.cylinuriius、E.excelsus和来源于四川地区不同海拔高度的E.tangutorum共9个居群进行 了分析,结果表明:(1)E.dahricus、E.cylindricus、E.excelsus和E.tangutorum的5个居群携带相同的7H/1Y染色体组间相互易位,由于复合群内物种亲缘关系很近,属于同一物种,推测这种易位类型可能为E.dahuricus在异源多倍化过程中形成并在物种进化过程中固定下来的一种物种特异的染色体组间易位类型,有利于克服异源多倍体的核质不相容性以及保证育性,促进物种的形成;(2)未观察到St与Y染色体组间的易位,原因可能是St与Y染色体组间具有一定的同源性,在多倍化形成过程中“染色体组间的压力”较小;(3)在来源于高海拔(4150m)的E.tangutorum(Y2228)中观察到有8条染色体涉及到染色体组间易位,除了有7H/1Y染色体组间易位类型,6H和7St也涉及到易位,推测物种携带更为复杂的染色体组间重排增加了物种的遗传多样性,有助于适应较高海拔带来的更为恶劣和多变的环境。6.为检测六倍体披碱草属物种的染色体组以及探讨其系统发育关系,对六倍体披碱草属27份材料的271条5S nrDNA序列进行分析,发现了 9个物种中存在Long H1、Short S1和Long Y1三种单元类型。三种单元类型得到了 PAUP邻接树和贝叶斯系统发育树的支持,说明在我国分布的披碱草六倍体种具有StYH染色体组组成。St和Y单元类型互为独立的姐妹支,说明St和Y染色体组具有独立的起源,但是St和Y染色体组可能具有一定的同源性。通过对每个单元类型的一致性序列进行贝叶斯系统发育分析,发现宽颖组的披碱草 E.cylindricus、E.dahuricus、E.tangutorum、E.purpuraristatus、E.dahuricus var.violeus 亲缘关系近,小颖组的 E.atratus、E.nutans、E.breviaristatus、E.sinosubmuticus可能具有相似的起源。在每个染色体组中只发现一种类型的5S nrDNA序列,推测披碱草属物种5S nrDNA序列可能经历了染色体组内的致同进化,染色体组间的致同进化独立进行。7.通过染色体配对分析、基因组原位杂交、5SnrDNA序列分析,证实E.cylindric、E.excelsus和E.tangutorum的染色体组组成为StYH,且亲缘关系较近。根据染色体组分类原理,支持将E.cylindricus、E.excelsus和E.tangutorum分别处理为 Campeiostachys dahurics(Turcz.ex Griseb.)B.R.Baum,J.L.YangC.Yen var.cylindrica(Franch.)B.R.Baum,J.L.YangC.Yen,C.dahurica(Turcz.ex Griseb.)B.R.Baum,J.L.YangC.Yen var.excelsis(Turcz.ex Griseb.)B.R.Baum,J.L.YangC.Yen 和 C.ahurica(Turcz.ex Griseb.)B.R.Baum,J.L.YangC.Yen var.tangutorum(Nevski)B.R.Baum,J.L.YangC.Yen。E.breviaristatus染色体组组成为StYH,应该处理为Cbreviaristat.(Keng)C.R.Yang,H.Q.ZhangY.H.Zhou。


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