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玉米控制重金属镉积累的遗传基础解析

赵雄伟  
【摘要】:土壤中重金属镉(Cd)污染导致作物中大量的Cd积累,最终通过食物链毒害人类健康。作为世界主要粮食作物之一的玉米,对Cd具有较强的吸收和转运能力。解析控制Cd积累的遗传机制是高效培育玉米低Cd积累品种的理论基础,对推进玉米安全生产具有重要意义。本研究以一套遗传多样性丰富的关联群体和由B73与Mo17为亲本构建的一套连锁群体IBMSyn10 DH为材料,采用关联分析与连锁定位相结合的策略,对不同Cd污染环境下控制玉米叶片和籽粒Cd积累的遗传机制进行解析。此外,本研究利用生物信息手段分析了ZmHMA家族基因的系统进化、基因结构和表达模式;最终确定了一个控制叶片Cd积累的主效基因ZmHMA3,并用候选基因关联分析手段分析了ZmHMA3的变异位点。选择育种是培育优良新品种最重要与最常用的手段,而育种值估计是选择育种的核心点之一。通过随机抽样,使用基因组预测方法评估了育种值的准确性和对群体大小反应,探究基因组选择在玉米Cd积累的应用。同时结合全基因组关联分析的结果,研究SNP效应对预测育种值准确性的影响。主要研究结果如下:(1)测定了269份玉米自交系在低Cd污染环境下的叶片Cd含量、中等Cd污染环境下的叶片Cd含量、高度Cd污染环境下的叶片和籽粒Cd含量。表型方差分析结果表明,不同Cd污染环境下以及同一环境下不同玉米材料间的叶片和籽粒Cd含量存在极显著差异。随着土壤Cd污染水平的增加,叶片Cd含量显著增加。相关性分析结果表明,叶片Cd含量与籽粒Cd含量存在显著正相关。不同来源的亚群对Cd积累也存在差异。例如,来源于热带亚热带种质的玉米叶片和籽粒Cd含量显著低于温带种质(SS、NSS)。通过表型主成分分析和聚类分析,共鉴定出5份来自于热带亚热带种质的玉米低Cd积累自交系,它们将为玉米低Cd积累品种选育及相关遗传基础研究提供新材料。(2)结合含43737个高质量的SNP,基于群体结构和亲缘关系的混合线性模型对269份玉米自交系的叶片和籽粒Cd含量进行全基因组分析。在P小于1.18×10~(-6)的水平上,在低Cd、中Cd和高Cd污染环境下,分别检测到10、5和62个SNP与叶片Cd含量存在显著关联,这些SNP不均等的分布在玉米的5条染色体上,平均解释的表型变异分别为20.07%、20.57%、15.80%。其中,在高Cd和低Cd污染环境下,共检测到10个一致性SNP,均坐落在2号染色体标记PZE-102116673(155,082,333 bp)和标记PZE-102121893(168,349,525 bp)之间。此外,对高Cd污染环境下的籽粒Cd含量进行全基因组关联分析,共检测到5个SNP与籽粒Cd含量显著关联,分布在第1、4、6号染色体上,对表型的贡献率范围为17.63%-20.24%。(3)利用包含223份家系的IBMSyn10 DH群体进行连锁分析。以大田高Cd污染下的玉米叶片Cd含量为表型,使用复合区间作图法(CIM)进行QTL定位。似然比对数值(LOD)大于3.84时,共检测到5个QTL,分别分布在2、5、7、8和9号染色体上。在2015年和2016年,均在第2号染色体上鉴定出一个主效QTL,能解释的表型贡献率分别为41.24%和38.41%。整合GWAS和QTL结果,在2号染色体上检测到一个共性主效QTL。通过功能注释,筛选到2个可能控制玉米叶片Cd积累的候选基因,GRMZM2G455491和GRMZM2G175576,均编码一个Cd/Zn转运体ATP酶,属于HMA家族。(4)HMA家族是目前植物体内调控重金属转运蛋白之一,在控制Cd转运和积累方面起着重要作用。本研究共鉴定出12个ZmHMA家族基因。根据分子进化树和结构域组成成分分析,可将ZmHMA家族划分为六个亚家族,ZmHMA1-ZmHMA4属于Zn/Co/Cd/Pb转运体,ZmHMA5-ZmHMA12属于Cu/Ag转运体。通过对ZmHMA家族基因进行表达模式分析发现,ZmHMA家族基因在不同组织中表达量有明显的差异,而且呈现出时空性。除花药组织外,ZmHMA4(GRMZM2G455491)在大部分组织中表达量很低或没有表达。Cd胁迫后,ZmHMA3(GRMZM2G175576)在根系、茎秆和叶片中表达量显著上调最明显,在Cd胁迫24 h后其表达量分别上升了5、16和2倍。(5)采用混合线性模型Q+K对103份玉米自交系的ZmHMA3多态性位点与玉米叶片和籽粒Cd含量进行关联分析。在p值小于0.01水平下,共检测到23个位点与不同Cd污染水平下的叶片和籽粒Cd含量存在极显著关联。位于CDS区显著关联的位点中,有4个SNP引起氨基酸的非同义突变,有2个In Del引起了氨基酸的插入或缺失。通过亚细胞预测和定位,ZmHMA3被定位在质膜上。(6)利用Bayes A、Bayes Lasso、Bayes B、RR-BLUP、Gaussian kernel和Exponential kernel模型对验证群体的Cd积累进行预测。随机选取50%、70%和90%的关联群体作为训练群体,对剩余的50%、30%和10%群体进行育种值预测。研究结果发现,模型RR-BLUP、Gaussian kernel和Exponential kernel对玉米Cd积累的预测准确性明显高于Bayes A、Bayes Lasso和Bayes B。随着训练群体大小的增加,对表型的预测准确性不断增加。当训练群体大小为70%时,表型预测准确性增加幅度最大。此外,不同性状的预测准确性也存在明显差异,对LCd15-Field和LCd16-Field性状的预测效果最好。结合GWAS结果,将p值小于0.001的显著SNP用于估计期望基因组育种值,对LCd15-Low、LCd16-Middle、LCd16-Field、KCd15-Field的预测准确性平均提高了13.97%。


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