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玉米花序结构性状有柄小穗、无柄小穗和雄穗分枝数主效QTL精细定位

陈正杰  
【摘要】:玉米是我国第一大作物,不仅是重要的粮食来源,而且是重要的饲料和工业原料,在国家粮食安全方面发挥着关键作用。随着玉米消费持续增长、耕地面积不断下降,预计在未来很长一段时间内,玉米生产和育种的首要目标仍然是追求高产。玉米花序结构性状是玉米产量构成及重要的影响因子,也是玉米驯化和育种选育的关键性状。因此,研究玉米花序结构性状,不仅对玉米遗传改良和高产育种有重要的实践意义,而且对阐明玉米花序发育的分子机理有重要的理论意义。本研究分别选取决定玉米籽粒是否形成的有柄小穗发育退化(PEDS)和无柄小穗发育缺失(Sos1),以及通过营养分配和株型影响产量的雄穗分枝数(TBN)三个关键花序结构性状,进行遗传分析、主效QTL精细定位和候选基因关联分析等研究。为解析玉米花序结构性状的分子机理、驯化机制及育种实践提供参考,主要结果如下:1、对导致玉米籽粒数倍增的关键驯化性状PEDS,(1)以玉米自交系SICAU1212作为受体亲本与大刍草(Zea mays ssp.mexicana)MT1杂交,根据目标性状(成单小穗)通过“回交自交”模式,构建BC_3F_2、BC_4F_2和BC_5F_2、分离群体。(2)BC_3F_2分离群体在三个环境分别种植5022、7990和6720个单株,从中分别选取50、100和50个极端隐性表型(PEDS90%)单株构建极端隐性表型混池,选取50个极端显性表型(PEDS=0)单株构建极端显性表型混池。利用QTL-seq分析,在第1染色体长臂和第3染色体共检测到6个显著PEDS相关候选区域(P0.05);此外,在第6染色体短臂和第8染色体长臂各检测到1个相关候选区域。(3)通过QTL定位技术对8个PEDS相关候选区域进行验证,BC_3F_2群体在两个环境、BC_4F_2群体在一个环境下分别检测到2、1和5个PEDS相关QTL,单个QTL解释的表型变异率在1.67%(q15WPEDS1-2)-40.38%(q15WPEDS3-1)之间。(4)主效QTL(q PEDS3-1)精细定位:从BC_3F_2分离群体13012个单株和BC_5F_2分离群体8100个单株中,选取隐性单株(PEDS20%)1203个,利用包含q PEDS3-1两侧的标记chr3-5434和chr3-1975鉴定其基因型,共筛选出324个交换单株,通过加密分子标记,最终将q PEDS3-1定位在标记PM30和PM31之间,物理距离约为171 kb,该区间在玉米B73参考基因组(Ref Gen_v4)上,包含3个注释基因。(5)根据候选基因表达水平和同源基因分析,选择候选基因2进行候选基因关联分析。通过扩增两亲本的候选基因2全长,在第4外显子上发现一个12 bp的插入缺失位点(cg2-In Del4-1),用于关联分析。通过鉴定114个玉米自交系和89个大刍草群体的cg2-In Del4-1位点的基因型,结合PEDS表型进行关联分析,结果表明候选基因2与PEDS性状显著关联。2、对导致玉米籽粒数减半的Sos1性状,(1)突变体Sos1分别与4个玉米自交系B73、Mo17、RP125和SICAU1212构建分离群体。F_1表型分析表明在Mo17和SICAU1212背景中Sos1受显性基因控制,在B73和RP125背景中Sos1受半显性基因控制,表明突变体表型受遗传背景的影响。在F_2群体中分析表型分离比例,结果表明Sos1由一对基因控制。(2)在四个F_2群体中通过初步定位分析,将Sos1定位在第4染色体短臂,位于标记chr4-6475和chr4-10247之间。(3)Sos1精细定位:利用包含Sos1区间两侧的标记chr4-5415和chr4-10247,通过鉴定18463颗分离群体的种子胚乳基因型,筛选出1217个交换单株,结合田间表型,加密分子标记,将Sos1定位在标记chr4-SM8和chr4-SM3之间,物理距离约为63 kb,此区间仍有6个交换单株。随后利用GBS鉴定其中4个交换单株的基因型,最终将Sos1缩小至27 kb,该区间在B73参考基因组(Ref Gen_v4)上无注释基因。3、对于雄穗分枝数性状(TBN),(1)以玉米自交系18-599(TBN=9-11个)为受体亲本与3237(TBN1个)杂交,根据TBN性状(TBN2个)通过“回交自交”模式,构建高代回交分离群体。(2)从BC_4F_2分离群体399个单株中,分别选取24个TBN≤3和TBN≥13的单株,构建极端隐性和显性表型混池。利用QTL-seq分析,结果在第2和5染色体上分别检测到8个和5个TBN显著相关候选区域(P0.05)。(3)利用QTL定位技术对13个TBN相关区域进行验证,BC_4F_2分离群体在两个环境下,分别鉴定到3个和2个TBN相关QTL,单个QTL解释的表型变异率在6.13%-18.79%之间。(4)根据群体遗传背景,分别构建q16TBN2-2和q16TBN5-1的剩余杂合体。在剩余杂合体中进行QTL定位分析,结果表明q16TBN2-2被剖分成两个QTL,解释的表型变异率分别为6.96%(q16TBN2-2.1)和21.57%(q16TBN2-2.2);q16TBN5-1解释的表型变异率为30.75%。(5)主效QTL(q TBN2-2)精细定位:利用包含q TBN2-2两侧的标记In Del3和In Del6,从7968颗种子中鉴定出不包含q16TBN2-2.1的交换单株87个,通过筛选交换单株重组纯合体并鉴定TBN表型,最终将q TBN2-2定位在标记TM5-TM2之间,物理距离约为39 kb,此区间在B73参考基因组上(Ref Gen_v4)包含一个注释基因,命名为TBN2-2.2。(6)在105个玉米自交系中扩增包含TBN2-2.2全长、上游650 bp和下游100 bp共约2200 bp的序列,结合105个玉米自交系三个环境的TBN表型,进行候选基因关联分析,结果检测到2个TBN显著关联位点,即TBN2-2.2外显子上的C/T SNP和3’-UTR上的CTA/-In Del位点。两个关联位点组成4种单倍型,单倍型1使TBN增加,单倍型2使TBN减少,从热带玉米到温带玉米改良过程中,单倍型1比例显著下降,单倍型2比例显著上升。经过核酸多样性分析,在TBN2-2.2区间内玉米核酸多样性为大刍草核酸多样性的0.19,表明该基因受到人工选择。


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