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油菜素内酯调控马铃薯块茎萌芽的机制研究

邓孟胜  
【摘要】:马铃薯(Solanum tuberosum L.)是我国重要的粮食作物,营养丰富、产量高、适应性广,对保障粮食安全和推动经济增长作用突出。四川马铃薯周年生产模式下,种薯活力提升(催芽)是保证出苗齐、出苗壮、结薯早、产量高的重要农艺举措。本项目组在马铃薯休眠向萌芽转变过程中鉴定到油菜素内酯(BR)合成与信号转导与块茎萌芽显著正相关。为进一步探究BR调控马铃薯块茎萌芽作用及其机制,本试验利用BR调控块茎萌芽,再通过定量磷酸化蛋白质组学解析BR调控萌芽的关键蛋白质和作用路径,并结合生理与生化分析明确BR对块茎萌芽关键路径脱落酸信号、糖代谢与活性氧积累的调控机制,最终从形态、生理与分子水平上揭示BR促进块茎萌芽的功能机制,主要研究结果如下:明确了内源BR合成与信号转导同马铃薯块茎萌芽显著正相关,外源500 nmol/L BR处理促进块茎萌芽的效应。利用磷酸化蛋白质组学筛选到受BR调控的差异磷酸化蛋白质365个,包括BIN2、ABI5、SS以及POD等萌芽相关蛋白,主要富集于氨基酸代谢、淀粉和蔗糖代谢、糖酵解/糖异生与植物激素信号转导路径。表明BR通过蛋白质磷酸化修饰促进块茎萌芽。为进一步探究BR促进块茎萌芽的作用机制,将上述重要差异蛋白、BR关键信号因子St BIN2在马铃薯块茎中超量表达,发现St BIN2显著抑制了块茎萌芽,并表现出对ABA抑芽作用敏感,酵母双杂交试验结果也表明BIN2与ABA信号因子PP2Cs、Sn RK2.3、ABI5相互作用。在BR诱导块茎萌芽过程中,ABA诱导的休眠基因RD29B、ABI3、EM6等表达显著下调,而过表达St BIN2后则表现出相反的趋势。并且BR处理下调了ABA含量及其合成基因表达。表明BR通过抑制ABA路径促进块茎萌芽。通过酶活性和糖含量分析明确了BR通过上调淀粉酶活性加速淀粉利用,以及影响淀粉分支酶、酸性转化酶、丙酮酸激酶等10个关键酶活性,改变蔗糖、葡萄糖、丙酮酸等糖类关键物质的转化利用,为马铃薯萌芽提供物质和能量。BR处理显著促进了Rboh A和Rboh B表达,使NADPH氧化酶活性升高,从而提高芽眼ROS(O_2~(·-)、H_2O_2)水平,最终导致块茎萌芽;而BR对SOD、POD与CAT活性调控保证BR的促芽效应同时提高了块茎萌芽过程中的抗氧化能力。综上,BR通过影响ABA信号、糖代谢以及ROS积累促进马铃薯块茎萌芽。该创新研究结果丰富了油菜素内酯功能机制与马铃薯块茎萌芽的磷酸化机制研究,更为马铃薯种薯活力提升与马铃薯周年生产体系优化升级提供了理论支撑。


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