重庆特有濒危植物缙云黄芩有性生殖特性研究

【摘要】：缙云黄芩(Scutellaria tsinyunensis C. Y. Wu et S. Chow)为唇形科黄芩属多年生草本植物,是重庆市缙云山特有分布种,目前已经处于濒危状态。本文在定点观测的基础上,运用花粉活力测定、过氧化氢检测法、花粉-胚珠比(P/O)、人工授粉及套袋和制作石蜡切片进行显微观察拍照等实验方法,研究了缙云黄芩的居群开花与结实动态、繁育系统、开花物候及雌雄配子体的发育等有性生殖特性,并分析了自身生长状况和气候因素等对其有性生殖的影响,以揭示其有性繁殖力低下的原因,主要结果如下： (1)缙云黄芩通常为顶生的总状花序,每序有30～50朵对生的小花,花展示和花设计具有适合蜂类等传粉昆虫的传粉综合征,熊蜂(Bombus)和食芽蝇为主要的访花者,其访花频率较低,一天只有2次左右；P/O为7618±390,繁育系统为专性异交,传粉套袋实验也证实其必需传粉者异花传粉且可能自交不亲和；花粉活力较低,开花当日的仅为76.3%,柱头可授性低,在开花当日仅有74.19%柱头检测出活力,且第2d之后花粉活力和柱头可授性都逐渐降低。 (2)花期为4～5月,居群花期长度为14～28 d,个体的花期长度21±9.3 d,单花花期长度为3.9d。居群间花期长度有显著差异(p0.05),其中北温泉居群和绍龙观居群差异最大(p0.01)；各居群的开花物候进程相似,物候曲线均呈单峰,只有1个开花高峰期,且居群间开花高峰期很接近,表现为“集中开花模式”,但各居群间始花日期有极显著差异(p0.01)。相关分析表明,始花时间和开花同步性对于植株的结实影响并不显著,花期长度与植株的结实数有显著相关(0.558,p0.01)；单花花期天气状况对花的结实情况有极显著的影响(p0.01),晴天在花期中的比例增大,花成功结实的几率也增大(r=0.813,p0.05)。 (3)缙云黄芩的植株最上部叶最大,且最大叶面积和植株基径都与植株结实数、植株花数之间有显著正相关性,而株高、总叶面积与植株结实数相关性不显著。坐果成功后小坚果发育较为迅速：在6d左右即开始出现疣状突起、10 d后形成了卵状椭圆形的果实形态、25 d后即为黑褐色的成熟小坚果,其直径与发育时间之间相关系数r=0.633(p0.01),回归方程为y=1.058+0.047x。盾片在坐果成功后5d内迅速变大,成熟小坚果的初级散布与之有关。 (4)缙云黄芩的植株生长、花序发育及开花结实动态都说明其生殖策略偏向于有性生殖过程；植株总花蕾数为32.7±18.00,开花率为80.7%4±16.0%,单株总胚珠均数为128.4,可见其有性生殖仍有较大的生殖潜力,但生殖力较低：从花蕾到结实,共有77.9%的花蕾损失和87.59%的胚珠损失,产生的果实中结籽率仅约48.0%。所观测的4个居群中,个体数量少、植株密度小的绍龙观居群的植株总花数、单株总胚珠数、结实率、结籽率、单株饱满种子产量均为最低,且与其他3个居群有显著差异(p0.05),而另外3个居群间差异不显著。 (5)缙云黄芩的花序顶端分生组织符合“原套-原体(Tunica-corpus)”结构。花药壁发育方式为双子叶型,绒毡层属腺质型绒毡层,有4个核,具异型性,为二重起源。小孢子母细胞数分裂中的胞质分裂为同时型,四分体的排列为四面体型,成熟花粉粒为2-细胞型；子房2心皮4室,中轴胎座,胚珠倒生,为单珠被、薄珠心,大孢子母细胞减数分裂形成的线形排列四个大孢子,具有明显的珠被绒毡层,蓼型胚囊发育。小孢子发育过程中出现微核等异常核相,但这不是其有性生殖低的主要因素。 鉴于缙云黄芩的多数居群仍有较强的有性生殖潜力,但其花粉活力和柱头可授性较低,而花期天气多变、昆虫访花少、居群小而异株花粉来源少等导致的花粉限制也降低了其植株结实率,且小坚果萌发率较低,都表明其生殖力较低,居群扩大困难,更无法占据新的生境,应尽快采用人工栽培助其复壮等保育措施。