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甘蓝型黄籽油菜主要营养特性及其产量和品质的形成与调控规律研究

张子龙  
【摘要】: 油菜是我国四大油料作物之一,是重要的食用油源和蛋白质饲料来源,也是重要的工业原料。在相同遗传背景下,甘蓝型黄籽油菜的种子种皮薄,种子含油量普遍高于黑、褐籽,而且油无色素,少杂质,清澈透明;饼粕蛋白质含量高,纤维素和多酚类物质含量低,饲料利用价值高。因此,甘蓝型黄籽油菜的遗传研究及其相应的品种选育已越来越受到国内外油菜育种工作者的高度重视,国内外都把甘蓝型黄籽油菜作为油菜育种的主要目标之一。近年来,我国的甘蓝型黄籽油菜育种取得了较快的进展,先后有一批黄籽品种已在生产上推广和应用。与此同时,对于甘蓝型黄籽油菜相关的基础理论研究方面也有不少学者做了大量的工作。但过去的研究主要是集中在黄籽的解剖学、遗传规律、种皮生理生化特性、品质特性以及种子生理特性等方面,对于黄籽油菜的主要营养特性、产量与品质的形成特点及调控规律等方面涉及甚少。本研究以甘蓝型黄、黑籽油菜4对近等基因系(L1,L2、L3,L4、L5,L6和L7,L8)为材料,对比研究了黄籽油菜和黑籽油菜的主要营养特性及养分效率差异,探讨了甘蓝型黄籽油菜产量与品质的形成特点及生理机制。同时,为了进一步验证上述研究结果,又以通过国家审定的优质甘蓝型黄籽油菜新品种“渝黄2号”为材料,采用五元二次回归正交旋转组合设计,研究了密度及氮、磷、钾、硼肥五因素对甘蓝型黄籽油菜产量和品质的调控规律。主要研究结果如下: 1.对不同生育时期甘蓝型黄、黑籽油菜主要营养元素的含量及吸收积累规律进行对比研究,结果表明,油菜植株的含氮量和含磷量均以苗期最高,以后则随生育进程的推进而逐渐降低。苗期和越冬期黄籽油菜的含氮量较相同遗传背景下的黑籽低,但蕾薹期直至开花期和成熟期,黄籽油菜的全株含氮量都高于相应的黑籽油菜。黄籽油菜地上部的含磷量高于黑籽1%~12%。钾主要分布在果皮中,在籽粒中的含量很低。开花期黄籽油菜的含硼量较低,但在成熟期黄籽油菜累积在茎中的硼开始向籽粒中运输,且黄籽的运输强度大于黑籽,成熟期黄籽油菜地上部的含硼量与黑籽相当,有的甚至高于黑籽。黄籽油菜氮、磷、钾素的累积量均高于黑籽油菜,且籽粒中氮、磷的比例高于黑籽。 2.养分胁迫试验结果表明,低氮胁迫后油菜籽粒中的氮、磷含量变化不显著,但硼的含量大幅下降,黄籽油菜地上部养分积累量的降低幅度高于黑籽。低磷胁迫下黄籽油菜茎和籽粒中含磷量的下降幅度大于黑籽,而果皮中含磷量的降幅小于黑籽。黄籽油菜磷素、氮素积累量的降低幅度均小于相应的黑籽。低硼胁迫下黑籽油菜钾素积累量的降低幅度大于黄籽,说明黑籽的钾素积累量更易受低硼胁迫的影响。低硼胁迫后油菜植株茎和果皮中氮素的分配比例下降,而籽粒中的比例上升,且黑籽的上升幅度显著高于黄籽的,表明低硼胁迫下黑籽中氮素的运转能力更强。 3.运用Lynch对养分效率的评价方式分别对供试油菜的氮、磷、硼效率进行评价,结果表明,在本试验范围内,L1和L8属于氮低效不敏感型,L2属于氮高效不敏感型,L7属于氮低效敏感型。黄籽基因型L1、L3和L5为磷高效敏感类型,而黑籽基因型L2、L4和L6为磷低效不敏感类型。L3和L5为硼高效敏感类型,L1为硼低效敏感类型,黑籽基因型L2、L4和L6为硼低效不敏感类型。研究发现,氮素的吸收与利用效率均与产量有(极)显著的相关关系,但氮素吸收效率对产量的贡献更大。低磷胁迫条件下,磷素的吸收效率对单株产量的贡献较大,但正常供磷时,磷素运转效率对单株产量的贡献较大。硼素的吸收效率对单株产量贡献最大,其次为硼素利用效率,硼素运转效率对单株产量的直接作用最小。比较黄籽油菜与黑籽油菜氮、磷和硼素的利用效率,结果显示,黄籽油菜的氮素表观利用率、氮素生理利用率和氮素偏生产力均高于黑籽,而土壤氮素依存率显著低于黑籽。供试黄籽油菜的磷素偏生产力、平均硼素生理利用率、硼素偏生产力和土壤硼素依存率均高于黑籽的。 4.对甘蓝型黄籽油菜与黑籽油菜苗期的生理特性进行比较研究,结果发现,“糖高氮低”是甘蓝型黄籽油菜苗期一个重要的生理特性。无论是在不同的叶龄期,还是在植株的不同部位,均是黄籽油菜含糖量高,含氮量低。越冬期黄籽油菜叶片的硝态氮含量和硝酸还原酶活性均低于黑籽油菜,且硝酸还原酶活性在黄、黑籽之间的差异达到了显著水平。甘蓝型黄籽油菜苗期叶片的光合色素含量显著高于黑籽,但LAI和叶片的净光合速率却显著低于黑籽。10叶期以前的干物质积累在黄、黑籽间无太大差异,但在10叶期到越冬期之间,黄籽的干物质积累显著低于黑籽。越冬期以后黄籽油菜单株干物质积累逐渐超过对应的黑籽油菜,到成熟期黄籽的单株干物重明显高于黑籽,且黄籽籽粒占干物重的比例显著高于黑籽的。 5.以黑籽油菜为对照,研究甘蓝型黄籽油菜角果的生长特性及角果发育期间的生理代谢特点,结果表明,角果长在花后17天左右基本定型,而角果平均宽和表面积在花后24天左右才定型,以后随着成熟度的提高,角果的长和宽会略有下降,黄、黑籽油菜角果的生长发育规律基本一致,但供试黄籽油菜角果的平均长度和表面积均显著大于黑籽的,角果的平均宽在黄、黑籽之间无显著差异。黄籽油菜角果干物质最大积累强度(快速积累期)大于(长于)黑籽,而且黄籽油菜的果皮输出能力也比黑籽强。黄籽油菜花后各时期的LAI均显著高于相应的黑籽,黄籽油菜初花期叶片的光合色素含量、角果成熟期的PAI以及角果的光合色素含量都不同程度地高于黑籽。黄、黑籽油菜角果的光合速率在角果发育的初期和成熟期差异不大,但在花后17~31天左右,黄籽角果的光合速率显著高于黑籽的。 黄籽油菜果皮中的可溶性糖含量、淀粉酶活性以及果皮的SPS、GS活性均比黑籽的高,表明黄籽果皮中可以合成更多的蔗糖,可提供更多的碳水化合物,且角果有更强的氮素同化能力。黄籽油菜籽粒的SS活性高于黑籽,说明其“库”器官中蔗糖供应充足,蔗糖降解代谢旺盛,为籽粒中脂肪和蛋白质的合成和积累奠定了基础。在角果的发育进程中,尤其是从花后17天左右开始,油菜角果果皮的CAT和SOD活性在逐渐下降,而MDA含量呈逐渐上升趋势,但黄籽果皮的CAT和SOD活性都高于相应的黑籽,且黄籽这两种酶的下降较黑籽慢,此外,黄籽果皮的MDA含量也低于相应的黑籽,表明黄籽油菜果皮的衰老比相应的黑籽慢。 6.甘蓝型黄籽油菜产量构成相关性状分析表明,黄籽油菜主花序籽粒产量及角果形态指标的变异系数均高于黑籽油菜的,而主花序每角粒数和千粒重的变异系数在黄、黑籽之间差异不大。黄籽油菜一次分枝每角粒数、千粒重、千粒体积和角果表面积以及二次分枝籽粒产量和有效角果数的变异系数均高于黑籽。甘蓝型黄、黑籽油菜主要农艺性状与产量间的相关与通径分析结果表明,影响黄籽油菜单株籽粒产量的农艺性状主要是一次分枝起点、一次分枝有效角果数和二次分枝有效角果数,其次是有效一次分枝数和主花序有效角果数。而影响黑籽油菜单株籽粒产量的主要农艺性状是二次分枝有效角果数、株高和有效一次分枝数,其次是主花序角果表面积。 7.对甘蓝型黄籽油菜与黑籽油菜油分积累及脂肪酸组成的动态变化进行分析,结果表明,黄、黑籽油菜的油分积累趋势基本一致,但从花后24天起,黄籽的含油量显著比相应的黑籽高,至成熟期黄籽的含油量平均比黑籽高3个百分点。各供试基因型油菜种子油分的最大积累强度都出现在花后30天左右,但黄籽油菜的油分最大积累强度大于黑籽的。棕榈酸含量在种子的整个发育过程中呈逐渐下降的趋势;油酸含量在开花至花后31天上升很快,之后迅速下降;亚油酸的含量在整个种子发育过程中呈下降趋势;亚麻酸含量在17~31天呈下降趋势,以后维持在11%左右的水平;花生烯酸含量在花后17天时仅有1%左右,之后迅速上升,花后45天基本稳定在10%左右,直至成熟;芥酸含量在整个种子发育过程中均呈上升趋势,尤其是在开花24天以后上升极快,成熟时达最大值。种子发育过程中脂肪酸组成的变化趋势在黄、黑籽之间基本相似,但黄籽油菜的亚油酸和花生烯酸含量较黑籽高,而芥酸含量则较黑籽低,差异达到了极显著水平。 8.油菜主要品质性状间的相关分析表明,蛋白质含量与含油量之间呈(极)显著负相关,棕榈酸、油酸和亚油酸之间表现为极显著正相关,但它们与芥酸表现为显著或极显著负相关。对黑籽油菜而言,棕榈酸、油酸和亚油酸这三种脂肪酸与亚麻酸之间表现为极显著负相关,但与花生烯酸之间有极显著正相关关系;但对于黄籽油菜而言,这三种脂肪酸与亚麻酸之间呈不显著的正相关关系,而与花生烯酸之间表现为极显著负相关。黑籽的亚麻酸与花生烯酸、芥酸之间分别呈极显著的负相关和正相关,但黄籽的亚麻酸与花生烯酸和芥酸之间无显著相关关系。此外,花生烯酸与芥酸之间的相关关系在黄、黑籽之间也恰好相反。此外,对油菜主要品质性状与角果农艺性状及光合色素含量间的相关性进行分析,结果显示,油菜主要品质性状与角果农艺性状组间的相关主要是由于品质性状中的花生烯酸、芥酸、棕榈酸、亚油酸、油酸和角果农艺性状中的角果长、每角粒数、角果表面积、果喙长的相关引起的。成熟期种子的含油量与终花期果皮中的光合色素含量之间有显著正相关,与籽粒中的叶绿素a及总叶绿素含量之间有极显著正相关。 9.研究养分胁迫条件下油菜主要品质性状的变化及黄、黑籽油菜间的差异,结果发现,低氮胁迫下,种子含油量上升幅度小,而蛋白质含量的下降幅度较大,低氮胁迫对蛋白质合成的影响更大。无论低氮胁迫与否,供试基因型L1、L7和L8的脂肪和蛋白质总量都较高,而L2的一直较低。氮素对棕榈酸和亚麻酸的含量有显著影响,低氮胁迫处理后黄籽油菜的棕榈酸含量不变或者略有增加,而黑籽油菜的棕榈酸含量有不同程度的下降。黄籽油菜的脂肪和蛋白质总量受低磷胁迫影响较小,但对低硼胁迫更为敏感。无论磷、硼胁迫与否,黄籽油菜的脂肪和蛋白质总量均显著高于黑籽的。磷素、硼素及其互作只对亚油酸、亚麻酸和花生烯酸有显著或极显著影响。而对棕榈酸、油酸和芥酸的影响不显著。低硼处理使供试黄籽油菜棕榈酸含量提高,而使黑籽油菜的棕榈酸含量降低。 10.采用回归正交旋转组合设计,研究密度及肥料(氮、磷、钾、硼肥)对国审优质黄籽油菜品种“渝黄2号”主序、分枝农艺性状及最终生物产量和籽粒产量的影响,结果表明,在本试验设计水平下,主花序有效长主要受密度、氮素的影响,且氮、硼互作对其有一定影响。主花序的籽粒体积随施氮量的增加有逐渐增大的趋势,而密度、磷、钾和硼素对其无明显影响。主花序角果形态指标对密度和氮、磷素较为敏感,而钾素和硼素对角果的形态指标影响不大。主花序角果PPA与密度及施肥有一定关系,尤其与氮素的关系密切,密度和钾素互作对主花序角果PPA也有一定影响,二者之间存在着较强的互补效应。对主花序角果SNPA影响最大的是硼素,氮素和磷素互作对主花序角果SNPA也有一定影响。在一定范围内,增加密度可以提高主花序群体产量,而密度过大之后,由于个体生长条件变差,因此也会进而影响主花序的群体产量。 在本试验水平下,随氮素施用量和密度的增加,一次分枝籽粒体积逐渐增大。密度和磷素互作、氮素和磷素互作以及氮素和硼素互作均对一次分枝籽粒体积有显著影响,且均呈协同正向互作。磷素对一次分枝每角粒数的影响最大,其次为钾素,随二者施用量的增加,一次分枝每角粒数呈逐渐下降趋势。密度和钾素的互作对一次分枝每角粒数也有极显著影响,二者之间具有一定的互补效应。一次分枝籽粒千粒重主要受氮素的影响,随氮素施用量的增加一次分枝籽粒千粒重也逐渐增大。密度和磷素互作、氮磷互作以及氮硼互作对一次分枝籽粒千粒重都有显著影响,且都呈等量促进,差量抑制的正向互作效应。密度与一次分枝角果长之间呈开口向上的抛物线关系,随磷素施用量的增加,一次分枝角果长逐渐变小。密度和钾素互作对一次分枝角果长也有显著影响,在不同的密度条件下,钾素对一次分枝角果长的影响也不相同,可能表现为正效应,也可能表现为负效应。密度对一次分枝有效角果数有正效应,氮素与一次分枝有效角果数之间呈抛物线关系。氮素对一次分枝起点有极显著负效应,密度和磷素对一次分枝起点有正效应,而钾素和硼素对一次分枝起点无显著影响。氮素与单株有效一次分枝数间呈开口向下的抛物线关系,硼素和密度对单株有效一次分枝数有负效应。对群体有效一次分枝数影响最大的是密度,其次为氮素。密度与氮素之间互作对群体有效一次分枝数也有影响。随氮素施用量和密度的加大,一次分枝群体产量呈极显著上升的趋势,钾素与一次分枝群体产量之间呈开口向下的抛物线关系。密度和硼素互作对一次分枝群体产量也有影响,硼素的施用必须视密度的具体情况而定,高密度下配施较多的硼素才能保证获得高的一次分枝群体产量。对一次分枝群体产量而言,磷素和钾素之间存在较强的正向互作,但二者之间并非完全是等量促进的关系。氮素对单株有效二次分枝数的影响最大,其次是密度,而对群体有效二次分枝数影响最大的是氮素。氮素和磷素与二次分枝有效角果数的关系密切。 在本试验条件下,要保证“渝黄2号”籽粒产量在2178.06 kg/hm~2以上,密度的取值范围是11.66~11.99万株/hm~2,肥料的优化方案为:施N 201.60~211.58 kg/hm~2,施P_2O_5 115.20~124.80kg/hm~2,施K_2O 115.80-124.20 kg/hm~2,施B 1.49~1.61 kg/hm~2。供试因素对籽粒产量的影响和对一次分枝群体产量以及对群体干物重的影响基本一致,各供试因素主要是影响了一次分枝群体产量,进而间接对籽粒产量和群体干物重产生影响。 11.采用回归正交旋转组合设计,研究密度及肥料(氮、磷、钾、硼肥)对国审优质黄籽油菜品种“渝黄2号”含油量、产油量、脂肪酸组成及籽粒中色素含量等品质性状的影响,结果表明,5个供试因素中对含油量影响最大的是氮素,无论是主花序种子含油量还是一次分枝种子含油量均随施氮量的增加而显著下降,但氮素与主花序胚含油量之间呈开口向下的抛物线关系。密度和氮素互作、密度和磷素互作以及氮素和钾素互作都会对主花序胚含油量产生显著影响。 在本试验条件下,保证“渝黄2号”种子产油量在940.80 kg/hm~2以上的最优栽培措施是:密度取11.82~12.15万株/hm~2,施N 197.10~207.53 kg/hm~2,施P_2O_5 115.08~124.92 kg/hm~2,施K_2O 115.80~124.20 kg/hm~2,施B 1.51~1.63 kg/hm~2。供试因素对产油量和对籽粒产量的影响基本相似,说明高的产油量必须以高的籽粒产量为前提,在此基础上通过适当加大种植密度,减少施氮量,增加硼素施用量来实现增加产油量的目的。 本试验设计水平下,硼素与棕榈酸含量之间呈开口向下的抛物线关系,随着硼素施用量的增加,棕榈酸含量表现出快速增加→缓慢增加→最大值→缓慢减少→快速减少的变化趋势。5个供试因素中对油酸含量影响最大的是磷素,磷素与油酸含量之间呈开口向上的抛物线关系。对亚油酸含量影响最大的是钾素,钾素与亚油酸含量之间呈开口向上的抛物线关系。氮素和磷素对亚麻酸含量影响较大,二者与亚麻酸含量之间呈开口向下的抛物线关系。密度和钾素互作对亚麻酸含量也有一定的影响,二者对于亚麻酸含量有等量抑制,差量促进的作用。磷素与硼素互作对亚麻酸含量也产生一定的影响。磷素对花生烯酸含量影响较大,随磷素施用量的增加,花生烯酸含量呈缓慢上升趋势。芥酸含量高低受遗传因素决定,密度、肥料对其基本无影响。 氮素对籽粒叶绿素a含量影响最大,随氮素施用量的增加,籽粒叶绿素a含量逐渐上升。氮素和硼素对籽粒叶绿素b含量影响较大。各试验因素对籽粒总叶绿素含量均无显著效应,表明籽粒总叶绿素含量很可能受遗传因素决定,密度、肥料对其基本无影响。随氮素施用量的增加,籽粒类胡萝卜素含量呈逐渐上升趋势。


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