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增强UV-B辐射及不同水平氮素条件下谷子(Setaria italica (L.)Beauv.)的生理生态研究

方兴  
【摘要】: 大气平流层臭氧因人类活动而损耗造成的地表UV-B辐射增加对植物造成很大的危害。UV-B辐射增加不仅严重损害植物的光合机构和细胞膜系统,而且导致植物体内保护物质含量及其代谢、保护酶系统发生明显改变。同时UV-B辐射增加还对植物重要物质代谢造成影响,并以此进一步直接或间接地影响植物生长发育。氮元素作为植物生长发育的必需元素和主要限制因子,在环境中存在形态和含量水平高低对植物的生长发育、抗逆性等有着重要影响。因此,环境中氮素条件的改变会影响植物对UV-B辐射的响应或敏感性。 在繁殖期,植物对增强UV-B辐射的敏感性被认为高于其在营养生长期对增强辐射的敏感性。这一时期增强UV-B辐射不仅影响植物的开花授粉,同时叶片作为接受增强UV-B辐射的主要器官,其在这一时期的生理状况对植物的生殖生长有着重要影响。氮素在植物繁殖期的合理使用将对植物叶片抵抗增强UV-B辐射、维持正常的生理代谢起重要的作用。 本文研究了模拟增强UV-B辐射对生长在不同水平氮素条件下处于繁殖期的C_4型作物谷子(Setaria italica(L.)Beauv.)叶片光合色素、保护物质及其相关代谢酶、保护酶系统以及叶、根氮代谢关键酶等生理生态指标的影响,以此探讨处于繁殖期的植物在遭受增强UV-B辐射胁迫时如何通过合理调节氮素水平以提高其抵抗UV-B辐射能力,保证其正常的生长发育。主要结果如下: 1)当生长于1.875 mmol·L~(-1)和15 mmol·L~(-1)硝态氮素水平条件下的谷子于开花期和灌浆期间接受强度分别为4.29 kJ·m~(-2)·d~(-1)和7.12kJ·m~(-2)·d~(-1)增强UV-B辐射处理时,较高氮素水平相对于较低氮素水平显著提高了谷子叶绿素的含量,较明显地提高了类胡萝卜素含量多数情况下达显著水平;谷子叶中类胡萝卜素/叶绿素的比值则为较低氮素水平处理始终高于较高氮素水平处理多数情况下达显著水平。增强UV-B辐射对较低氮素下生长的谷子叶中光合色素含量的影响不甚明显,而较高氮素水平下生长的谷子叶中光合色素含量仅在开花中期和灌浆中期对增强UV-B辐射较敏感,且增强UV-B辐射强度大小与之无明显相天关系。与此同时,该时期较低氮素水平明显提高了谷子叶中PAL活性在多数情况下达显著水平,同时该水平下生长的谷子类黄酮含量积累到灌浆期时显著高于较高氮素水平下生长的谷子。增强UV-B辐射在开花中期和灌浆中期、末期显著提高了较低氮素水平下生长的谷子叶中PAL活性并在灌浆初期和中期显著提高其类黄酮含量,且PAL活性及类黄酮含量与增强UV-B辐射强度间分别在开花中期、灌浆中期以及灌浆初期、中期有显著止相关关系;而增强UV-B辐射在整个处理期间显著提高较高氮素水平下生长的谷子叶中PAL活性并在灌浆末期显著提高其类黄酮含量,且PAL活性及类黄酮含量与增强UV-B辐射强度间分别在整个灌浆期以及灌浆末期有显著正相关关系。该结果说明,较低氮素水平有利于谷子叶中保护物质类黄酮的积累并提高了类胡萝卜素/叶绿素比值从而降低了其对增强UV-B辐射的敏感性,增强了其在上述时期抵抗UV-B辐射伤害的能力。 2)在上述处理条件下,在整个开花期和灌浆期,无论谷子是否接受增强UV-B辐射处理,其叶中SOD活性持续上升,且较低氮素水平下生长的谷子叶SOD活性均明显高于较高氮素水平下生长的谷子;CAT活性呈动态消长的趋势,且较低氮素水平下生长的谷子叶CAT活性普遍低于较高氮素水平下生长的谷子。谷子叶SOD活性在整个处理期间均受到增强UV-B辐射的显著影响而CAT活性仅在开花中期和末期受增强UV-B辐射显著影响。谷子叶POD受到增强UV-B辐射和氮素水平较明显影响,但无明显规律性。氮素水平对谷子叶ASP无影响,进行与不进行增强UV-B辐射处理组间谷子叶ASP活性差异也无明显规律性。谷子叶细胞质膜透性受氮素水平影响在整个处理期间均不显著,仅在开花末期与灌浆中期受到增强UV-B辐射较明显的影响。UV-B辐射强度同谷子叶中各保护酶活性及细胞质膜透性无有规律的相关关系。该结果说明,谷子在开花期和灌浆期叶片细胞质膜透性在增强UV-B辐射下能基本保持稳定与其叶中SOD活性的持续升高、CAT活性保持动态稳定有密切联系,通过适当降低氮素供应水平调节这两种酶的活性可达到增强该时期谷子抵抗UV-B辐射能力的目的。 3)在抽穗—灌浆期间进行40d强度为7.12 kJ·m~(-2)·d~(-1)增强UV-B辐射处理前后,生长在1.875 mmol·L~(-1)和15 mmol·L~(-1)硝态氮素水平条件下的谷子于叶片和根部硝态氮、氨态氮和可溶性蛋白质含量以及硝态氮代谢还原过程和氨同化过程关键酶活性差异表现为:进行增强UV-B辐射处理前,与较低氮素水平下生长的谷子相比,较高氮素水平下生长的谷子叶、根硝态氮含量、叶可溶性蛋白质含量、根氨态氮含量显著增加,叶NR、GDH、GOGAT活性显著提高。进行40d增强UV-B辐射处理后较高氮素水平下生长的谷子与较低氮素水平下生长的谷子相比,无论是否进行增强UV-B辐射处理,根硝态氮、叶氨态氮和可溶性蛋白质含量显著高于后者,叶GDH、GS活性显著高于后者;在接受增强UV-B辐射处理时,较高氮素水平下生长的谷子叶GPT活性显著高于较低氮素水平下生长的谷子:增强UV-B辐射显著降低了叶GDH活性并显著提高了较低氮素水平下谷子叶氮态氮含量、较高氮素水平下谷子叶GS活性。用以上各指标40d内变化的平均值对该时期增强UV-B辐射和氮素水平对谷子氮代谢的影响进行评估后发现,上述关键指标受氮素水平影响较明显,多数指标变化达显著水平;而增强UV-B辐射仅仅对较低氮素水平下生长的谷子叶GDH活性和较高氮素水平下生长的谷子叶GS活性有显著影响。该结果说明,仅从氮代谢角度出发,提高氮素供应水平对于生长在增强UV-B辐射背景下谷子在抽穗—灌浆期的营养生长和生殖生长有利。 本研究认为,增强UV-B辐射背景下谷子生殖生长和加强抗性对氮素供应水平的需求存在一定差异,必须寻求一个合适的氮素供应水平以达到上述两者需求的平衡。


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