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田野菟丝子寄生入侵植物薇甘菊对土壤微生物和薏苡的影响

李钧敏  
【摘要】: 广泛入侵我国南方的薇甘菊是危害最严重的杂草之一,引起了生态学家的广泛关注。近年来,一些研究证实采用田野菟丝子可以较好地控制薇甘菊,但有关田野菟丝子防治薇甘菊的机理仍是未清楚。田野菟丝子寄生薇甘菊是否会改变土壤理化特性及土壤微生物结构与功能?田野菟丝子寄生薇甘菊前后土壤是否会对薏苡生长有不同的影响?田野菟丝子寄生薇甘菊是否会影响薏苡的生长?为了进一步阐明田野菟丝子寄生薇甘菊对本地共存非寄主植物薏苡的生长影响的可能机理,本论文比较分析了自然群落中田野菟丝子寄生入侵植物薇甘菊后对土壤化学特性、土壤酶活性、土壤微生物学特性的影响,并利用受控实验进一步验证结果的规律性;比较分析了不同微生物抑制剂和活性碳处理下田野菟丝子寄生薇甘菊前后土壤及田野菟丝子寄生薇甘菊对薏苡各部位生物量、生物量分配格局、光合特性、相对叶绿素含量,叶绿素荧光等的差异,从薏苡的生理生态、土壤营养循环、土壤微生物及土壤化感物质角度探讨田野菟丝子寄生薇甘菊及田野菟丝子寄生薇甘菊后群落土壤对薏苡生长影响的可能机理。 1.本文比较分析了广东省内伶仃岛薇甘菊未入侵群落(WU群落)、薇甘菊入侵群落(W群落)、田野菟丝子刚寄生的薇甘菊入侵群落(TW1)和田野菟丝子寄生3年的薇甘菊入侵群落(TW3)的土壤化学特性、土壤酶活性、土壤微生物生物量、土壤微生物的碳源利用格局的变化。W群落土壤的pH值、有机碳、全氮、有机氮和氨态氮含量要显著地高于WU群落土壤,而土壤硝态氮和无机氮含量要显著地低于WU群落土壤,土壤全磷和有效磷没有明显的差异;W群落土壤的微生物生物量碳、氮、磷、土壤酸性磷酸酶、脲酶和β-D-葡萄糖苷酶活性要显著地高于WU群落土壤。TW1群落土壤的pH值、有机碳、全氮、有机氮、氨态氮和无机氮含量显著低于W群落,而土壤全磷、有效磷和硝态氮则无明显差异;同时田野菟丝子寄生可以使土壤微生物生物量碳、氮、磷、土壤酸性磷酸酶、脲酶及β-D-葡萄糖苷酶活性显著下降,但改变后的土壤与未入侵地之间仍具有一定的差异。TW3群落土壤总有机碳、全氮、有机氮、氨态氮、无机氮含量相对于TW1群落显著增加,有机碳、全氮、有机氮等含量恢复到W群落水平,与WU群落之间存在显著性差异;田野菟丝子寄生时间对土壤微生物生物量氮磷及土壤酸性磷酸酶和β-D-葡萄糖苷酶活性无显著性影响,但微生物生物量碳及脲酶活性显著升高。4个群落土壤微生物AWCD值和阳性孔数目的高低顺序为W>TW1>TW3>WU,表明薇甘菊入侵可以提高土壤的微生物活性,而田野菟丝子寄生薇甘菊可以降低土壤的微生物活性,且随着寄生时间的延长而下降。4个群落土壤微生物的碳源利用格局发生了明显的改变;经PCA分析,可将12个土壤样品分为4大类,分属WU、W、TW1和TW3四个不同群落;CCA分析显示,薇甘入侵、田野菟丝子寄生及寄生时间均可以明显改变土壤微生物的碳源利用能力,而主要影响因子是土壤总氮、总碳和pH值。基于土壤微生物碳源利用能力,4个群落土壤微生物的Shannon多样性指数、均匀度指数、Simpson多样性指数和丰富度指数的高低顺序均是W>TW1>TW3>WU,显示薇甘菊入侵、田野菟丝子寄生及寄生时间均可以显著性改变土壤微生物的功能多样性。 2.本文采用7周的盆栽受控实验比较分析了薏苡单培养物土壤(Y土)、薏苡和薇甘菊共存土壤(YW土)、薏苡和薇甘菊(田野菟丝子轻度寄生)共存土壤(LYWT土)、薏苡和薇甘菊(田野菟丝子中度寄生)土壤(MYWT土)、薏苡和薇甘菊(田野菟丝子重度寄生)土壤(HYWT土)的土壤化学特性、土壤酶活性、土壤微生物生物量、土壤微生物的碳源利用格局的差异,旨在进一步确定薇甘菊入侵及田野菟丝子寄生薇甘菊对土壤特性的影响规律。与Y土壤相比,YW土的化学特性没有显著变化,LYWT土壤的总有机碳显著高于YW土,MYWT土壤的pH值显著低于LYWT土,HYWT土壤的土壤化学特性基本恢复,接近于Y土壤水平。YW土的β-D-葡萄糖苷酶活性显著高于Y土,HYWT土壤的酸性磷酸酶活性显著低于其它土壤,MYWT土壤的脲酶活性显著高于其它土壤。YW土的MBC显著高于Y土,LYWT、MYWT和HYWT土壤的MBC、MBN、MBP均显著低于YW土,MYWT和HYWT土壤的MBC显著低于LYWT土。YW土壤的微生物AWCD值和阳性孔数目显著上升,LYWT和HYWT土壤的AWCD值和阳性孔数目显著低于YW土,但MYWT土壤却显著高于其它土壤。薇甘菊入侵及不同程度的田野菟丝子寄生薇甘菊均可使土壤微生物碳源利用格局发生改变,PCA分析可将20个土壤分为5大类,其中YW、LYWT、MYWT三个土壤彼此之间相距较远,且与Y土壤相距较远,MYWT土略接近于Y土,而HYWT和Y土壤相距最近。基于土壤微生物碳源利用能力,Shannon多样性指数、均匀度指数和Simpson多样性指数的高低顺序均是YW>MYWT>LYWT>HYWT>Y,但丰富度指数均不存在显著性差异。结果表明薇甘菊入侵可使土壤微生物活性下降,碳源利用格局改变,功能多样性改变;而田野菟丝子寄生薇甘菊可使土壤微生物活性下降,碳源利用格局改变,功能多样性改变,且使基于碳源利用能力分类的土壤微生物功能类群接近于Y土,寄生程度越高,恢复越接近于Y土。 3.东莞市等水岭村弃荒地上薇甘菊未入侵群落(WU群落)、薇甘菊入侵群落(W群落)、田野菟丝子寄生的薇甘菊入侵群落(TW群落)的土壤化学特性、土壤酶活性、土壤微生物生物量的变化规律与内伶仃岛上四个群落的土壤的变化规律一致,除了土壤磷和酸性磷酸酶活性。本文比较分析了不同微生物抑制剂及活性碳处理下三种不同土壤对薏苡生长的影响,旨在从土壤微生物及化感物质角度探讨田野菟丝子寄生薇甘菊对薏苡生长的影响机理。3种土壤上薏苡叶片、茎、地上部分生物量及总生物量的高低顺序为W>TW>WU,表明薇甘菊入侵土壤可以促进薏苡的生长,而田野菟丝子寄生薇甘菊后土壤对薏苡生长的促进作用减弱。3种土壤上根生物量比和根冠比的高低顺序为TW>W>WU。薇甘菊入侵可使薏苡叶片净光合速率(Pn)、胞间CO_2浓度(Ci)及光能利用效率(WUE)下降,田野菟丝子寄生薇甘菊可使他们回升,主要影响因素是气孔因素。W土的叶绿素含量显著升高,F_0和Fm显著性升高,使Fv/Fm和Fv/F_0显著性下降;TW土的叶绿素含量略下降,F_0和Fm略下降,Fv/Fm和Fv/F_0比值略上升,但与W土之间没有显著性差异。W土可损伤薏苡的光系统Ⅱ,使叶片光合效率下降,但却增加了叶绿素含量,使光合强度上升,促进了薏苡的生长;TW土对薏苡光系统的损伤下降,但叶绿素含量也下降,光合强度下降,对薏苡生长的促进作用下降。3种土壤上生长的薏苡叶片生物量和地上部分生物量与土壤pH、总磷、总氮、总有机碳之间存在显著性正相关,茎生物量和总生物量与土壤pH、总磷、总氮之间存在显著性正相关,薇甘菊入侵及田野菟丝子寄生薇甘菊均可间接通过土壤化学性质的改变来影响薏苡的生长。薏苡各部位生物量与土壤微生物生物量之间存在显著性相关,表明土壤微生物在薇甘菊入侵及田野菟丝子寄生对薏苡生长的影响中起着重要作用。真菌抑制剂及细菌和真菌抑制剂共同处理可以使薏苡各部位生物量显著下降,而细菌抑制剂对薏苡生物量的影响不大,表明真菌在抑制生长中起了非常重要的作用。不同微生物抑制剂处理下W土对薏苡各部位的生物量均有促进作用,真菌抑制剂、细菌抑制剂、细菌和真菌抑制剂共同处理下,W土上生长的薏苡的总生物量是WU土上生长的薏苡总生物量的3.93、1.44、2.39倍;而未做处理时,W土上生长的薏苡的总生物量是WU土上生长的薏苡总生物量1.65倍,推测W土中可能存在抑制薏苡生长的真菌,而可能存在略促进薏苡生长的细菌。真菌抑制剂、细菌抑制剂对TW土壤的处理对薏苡生物量没有显著性影响,但细菌和真菌抑制剂共同处理可使薏苡生物量显著增加,真菌抑制剂、细菌抑制剂、细菌和真菌抑制剂共同处理下,TW土上生长的薏苡的总生物量是WU土上生长的薏苡总生物量的3.50、1.34、2.84倍;而未做处理时,TW土上生长的薏苡的总生物量是WU土上生长的薏苡总生物量1.47倍,推测TW土中可能仍存在抑制薏苡生长的真菌,而可能仍存在略促进薏苡生长的细菌。活性碳处理后,W土与TW土上生长的薏苡的生物量分别是WU土上生长的2.05倍和1.61倍,与活性碳未处理前的1.47倍和1.05倍相比较,表明W土与TW土中均存在化感物质可以抑制薏苡的生长,且W土的抑制作用要高于TW土。但活性碳处理后,WU土、W土和TW土上薏苡的生物量是未处理前的1.12倍、1.40倍和1.24倍,表明化感物质对薏苡的生长的影响不是很大。活性碳处理后,三种土壤上的薏苡叶片的叶绿素含量均高于未处理土,活性碳处理可以使W土和TW土上生长的薏苡的F_0和Fm下降,Fv/Fm和Fv/F_0比值上升,表明土壤中的化感物质在被活性碳吸附后,对本地植物薏苡光合作用的抑制可被缓解。 4.本文采用盆栽受控实验比较分析了培养7周后的不同微生物抑制剂及活性碳处理下不同程度的田野菟丝子寄生薇甘菊对薏苡生长的影响,旨在从土壤微生物及化感物质角度进一步验证田野菟丝子寄生薇甘菊对薏苡生长的影响规律及机理。田野菟丝子寄生薇甘菊可以提高薏苡叶片、地上部分和总生物量,重度寄生时与未处理组之间存在显著性差异。薇甘菊入侵可使薏苡根生物量比及根冠比显著增高,不同程度的田野菟丝子的寄生对薏苡各部位生物量比及根冠比均没有显著性影响。由于培养周期太短,田野菟丝子寄生薇甘菊对薏苡生长的影响与土壤化学特性关系不大。除种子和地下部分生物量外,其它部位生物量与土壤脲酶之间存在显著性负相关,而叶片和总生物量与土壤β-D-葡萄糖苷酶活性存在显著性负相关,表明土壤的N和P循环,对薏苡生长具有显著作用。田野菟丝子寄生薇甘菊后可使本地植物薏苡叶片的光合效率升高,并且随着寄生程度的增加,光合效率也不断上升,主要的影响因素是气孔因素。水分和光能利用效率为MYWT>HYWT>LYWT>YW。田野菟丝子中度寄生和重度寄生则可以显著性地提高薏苡的叶绿素含量,从而增强其光合作用,促进薏苡的生长。薏苡的生物量与土壤微生物生物量碳、氮、磷之间均存在显著性负相关,推测薇甘菊入侵后,土壤微生物数量及种类增加,且这部分微生物对薏苡的生长具有抑制作用;田野菟丝子寄生后使这部分土壤微生物数量,对生长的抑制作用减弱,从而导致薏苡生物量增加。三种抑制剂处理后,5种处理土壤上的薏苡的生物量的高低顺序均表现为细菌抑制剂>细菌和真菌抑制剂>真菌抑制剂,显示真菌对薏苡生长是必须的,可以促进薏苡的生长,而土壤中的细菌可能对薏苡生长起一定的抑制作用,土壤真菌与细菌之间存在一定的拮抗作用。但在MYWT处理中,真菌抑制剂可以促进薏苡的生长。未做微生物抑制剂处理时,田野菟丝子中度寄生薇甘菊后薏苡的生物量是未寄生的1.87倍,而真菌抑制剂、细菌抑制剂、细菌和真菌抑制处理后,田野菟丝子中度寄生薇甘菊后薏苡的生物量分别是未寄生的2.10倍、1.61倍和1.72倍。推测可能在MYWT处理中,土壤微生物活性增高,真菌种类发生改变,出现对薏苡的生长具有一定抑制作用的真菌,或是存在一些不受实验所用的真菌抑制剂影响的真菌。活性碳处理后,各组别薏苡分别是活性碳未处理前的1.027倍、0.581倍、0.809倍和1.032倍,表明薇甘菊入侵后,土壤中的化感物质对对薏苡的生长没有显著性影响,田野菟丝子轻度寄生薇甘菊时,土壤化感物质对薏苡生长具有促进作用,随着寄生程度的加剧,这种促进作用越来越小。活性碳处理后,MYWT和HYWT处理组的薏苡叶片的叶绿素含量仍高于未处理土,活性碳处理可以使MYWT土和HYWT土上生长的薏苡的F_0和Fm下降,Fv/Fm和Fv/F_0比值上升,表明土壤中的化学物质在被活性碳吸附后,对本地植物薏苡的光合效率的抑制可被缓解,暗示了薇甘菊入侵后土壤存在化学物质可以抑制本地植物薏苡的生长,而田野菟丝子寄生后可改变土壤中的化感物质,以促进薏苡的生长。 5.薇甘菊入侵可以增加土壤微生物活性,增强土壤微生物功能,增强土壤营养循环,提高土壤养分,促进薏苡的生长;而田野菟丝子寄生薇甘菊可以打破入侵群落土壤微生物群落的动态平衡,使土壤微生物活性下降,土壤微生物功能下降,土壤养分下降,从而间接地减弱薇甘菊入侵通过土壤微生物对薏苡生长的促进效应。其中,真菌起了重要作用,而细菌及化感物质作用不大。但在盆栽实验中,田野菟丝子寄生薇甘菊可以促进薏苡生长,且随着寄生程度增加,促进效果也加强,推测与植物对养分的竞争有关,其中土壤真菌起了重要作用,而细菌和化感物质的作用不大。薏苡叶绿素含量增高是促进薏苡生长的主要生理生态机制。本论文的研究结果可以丰富寄生植物生态学的理论与方法,可为深入探讨寄生植物田野菟丝子防治薇甘菊的可行性提供理论依据。


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