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冬虫夏草居群谱系地理与适生区分布研究

袁峰  
【摘要】:对冬虫夏草Ophiocordyceps sinensis形态、遗传、化学、生态已有大量细致的研究,但以居群为单位,对冬虫夏草形态特征、遗传结构、生态分布的系统研究鲜见报道。本研究以居群为单位,采用谱系地理学方法和适生区模拟,研究冬虫夏草居群形态变异式样、遗传分化,适生区分布以及对未来全球变暖的响应。横断山区是冬虫夏草居群的遗传多样性中心、遗传分化中心,并且很可能也是冬虫夏草居群的起源中心。分析冬虫夏草53个居群共503条Internal transcribed spacer (ITS)序列,得到43种单倍型。横断山区冬虫夏草居群单倍型比例为55.8%,核苷酸多样性为6.47,均比西藏地区(44.19%,4.67)及青藏高原东部地区(41.82%,2.32)高,且包含西藏地区及青藏高原东部地区的优势单倍型。系统发育分析表明,冬虫夏草居群ITS单倍型首次分化发生在横断山区。此外,冬虫夏草寄主蝠蛾属昆虫的分布中心和多样性中心均在横断山区,其可能的起源中心也在横断山区。课题组经过8年的野外调查,发现横断山区存在大量冬虫夏草近缘种,且已知线虫草属最古老物种双孢线虫草O. bispora在横断山区也有分布。起源于横断山区后,冬虫夏草先后向青藏高原东部和西藏地区迁移。作为青藏高原的特有种,冬虫夏草的进化与高原隆升有着紧密的联系,青藏高原不同部分的隆升先后顺序为冬虫夏草的迁移路线奠定了基础。遗传分化系数Fst表明,冬虫夏草居群横断山区组和西藏组的遗传距离更近,说明青藏高原东部组经历了更长的分化时间。推测冬虫夏草的迁移路线可能如下:首先,冬虫夏草祖先单倍型H15在横断山区起源后,原地发生分化,产生单倍型H33为代表的衍生居群;其次,部分居群从横断山区向青藏高原东部扩散,并到达现在的青海、甘肃一带;再次,横断山区冬虫夏草居群向青藏高原内部(主要是西藏部分)迁移。青藏高原地质活动造成并加剧冬虫夏草居群的遗传分化。冬虫夏草ITS序列单倍型系统发育树表明,约4.54 Mya冬虫夏草居群ITS单倍型发生第一次分化。此时正是青藏高原长达一千万年的高原面夷平作用的结束,青藏高原开始再次快速隆升,并造成冬虫夏草居群发生相应的遗传分化和适应。之后的每次单倍型分化,对应的时间节点均落入了青藏运动A幕(3.6-3.4 Mya)、B幕(2.6-2.5 Mya)、快速抬升(2.5-1.8 Mya)、昆黄运动(1.2-0.6 Mya)发生的时间段内。目前,青藏高原的隆升还在持续进行,隆升速度加快(共和运动)。冬虫夏草居群将继续受到青藏高原隆升过程的影响,遗传分化将进一步加剧。横断山区的地形地貌对冬虫夏草居群造成严重的地理隔离和遗传隔离,使该地区冬虫夏草居群遗传分化尤为剧烈。基于EF1-α intron、EF1-α extron、rpb1、β-tubulin、 MAT1-2-1以及cytb序列对横断山区冬虫夏草20个居群的遗传隔离分析表明,横断山区特别是滇西北地区冬虫夏草居群间存在严重的遗传隔离。横断山区自东向西有7座南北走向山脉分别是:邛崃山脉、大雪山、沙鲁里、芒康山、怒山、高黎贡山和伯舒拉岭。山脉之间有5条主要的河流:大渡河、雅砻江、金沙江、澜沧江和怒江。高山河流相间,成为冬虫夏草扩散的天然屏障。对冬虫夏草居群产生地理阻隔更多的是深谷而非高山。统计分析370个冬虫夏草已知样点,采用MaxEnt模型模拟冬虫夏草适生分布区。冬虫夏草潜在适生分布面积达到了945620.8 KM2,覆盖中国西藏、青海、四川、云南、甘肃五省。此外喜马拉雅山南麓的不丹、尼泊尔和印度北阿肯德邦部分区域也有冬虫夏草适生分布区。最西可分布至东经73°41'最北可分布至北纬38°06';最东可分布至东经103°55';最南可分布至北纬27°01’。其中一般适生度(0.4-0.6)分布面积最广,达到439163.19 KM2;其次是低适生度(0.2-0.4)分布面积,达395502.35 KM2;高适生度分布面积较小,为110955.26 KM2。最暖月最高温是冬虫夏草生长、分布最主要的限制因了。印度北阿肯德邦、西藏那曲地区南部、西藏林芝地区北部、青海环青海湖地区、川西地区、滇西北地区适生度和遗传多样性均较高,适宜作为冬虫夏草原地保护区。未来全球变暖情况下,冬虫夏草适生区整体分布格局预计变化不明显,总分布面积略有增加但不显著。不同海拔梯度下适生区面积变化显著。高海拔地区(4600-5500 m)和低海拔地区(2500-2800 m)的分布面积将增加,而冬虫夏草核心分布区(海拔4200-4700 m)面积将显著减少。面对全球变暖,冬虫夏草将向高海拔迁移保持原有生态位,或向低海拔迁移适应新的生态位。统计分析冬虫夏草19个居群菌核、子座和可孕部22个性状。菌核和子座性状之间有极显著相关性,建议以冬虫夏草菌核长和子座下直径作为冬虫夏草形态鉴定标准。冬虫夏草物种水平菌核长平均值为3.646 cm;子座下直径的平均值为0.275cm。菌核性状的居群间平均方差分量占49.77%,居群内个体间的平均方差分量占总变异的50.23%。子座性状的居群间平均方差分量占66.84%,居群内个体间的平均方差分量占总变异的33.16%,表明冬虫夏草居群子座的性状差异主要来源于居群间。冬虫夏草居群可孕部分8个性状的居群间平均方差分量占37.69%,居群内个体间的平均方差分量占总变异的62.31%,表明冬虫夏草居群可孕部分性状差异主要来源于居群内个体间。综上所述,横断山区是冬虫夏草居群的遗传多样性中心、遗传分化中心,并且很可能也是冬虫夏草居群的起源中心。起源于横断山区后,冬虫夏草居群先后向青藏高原东部和西藏地区迁移。青藏高原地质活动造成并加剧冬虫夏草居群的遗传分化。特别是横断山区的地形地貌,对冬虫夏草居群产生了严重的地理隔离和遗传隔离,使该地区冬虫夏草居群遗传分化尤为剧烈。印度北阿肯德邦、西藏那曲地区南部、西藏林芝地区北部、青海环青海湖地区、川西地区、滇西北地区不仅适生度较高,而且遗传多样性也较高,适宜作为冬虫夏草原地保护区。面对全球变暖,冬虫夏草将向高海拔迁移保持原有生态位,或向低海拔迁移适应新的生态位。建立原地保护区,积极进行冬虫夏草人工培养将有利于冬虫夏草的保护和可持续利用。


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