麻阳河黑叶猴（Trachypithecus francoisi）日活动节律和活动时间分配

【摘要】：黑叶猴（Trachypithecus francoisi）是栖息于喀斯特生境中的特有灵长类动物。长期以来，人类对黑叶猴栖息地自然资源的过度开发利用导致其不断的萎缩、退化，进而使黑叶猴的行为表现出一定的弹性，随着栖息生境的破碎化和斑块化程度加剧，野生黑叶猴的种群数量呈现出极度危险的下降趋势，已被国际自然与自然资源保护联盟(IUCN)于2008年列为濒危物种(EN)。为了探究干扰和退化生境下黑叶猴的行为表型及其影响因子，进而全面了解该物种对喀斯特栖息生境的适应对策，于2010年7月至2011年8月，采用瞬时扫描取样法（Instantaneous Scan Sampling）对贵州麻阳河国家级自然保护区（28°37'30"～28°40'N，108°14'～108°16'E）香菇坝一群13只的野生黑叶猴的食性、日活动节律以及活动时间分配进行了连续的观察研究，并系统地收集了与其相关的数据。 研究发现，日活动节律在全年表现为：上午7:00-8:00、中午12:00和傍晚19:00分别出现一个明显的休息高峰，在上午10:00和下午16:00-17:00各出现一个明显的取食高峰，两个取食高峰之间表现为较高强度的取食持续，移动和其它类型的行为发生频次没有明显的波动。在不同的季节，除了移动之外，日活动节律不尽相同，休息在春夏季均出现4个明显的高峰，而在秋冬季各出现3个，各个季节其持续时间和强度存在一定的差异；四季取食活动与全年日活动节律趋势相似，但在春夏季其取食强度的起伏变化较为明显，春夏季分别出现3个和4个高峰，而秋冬季则表现为较为稳定的取食持续，然而秋冬季也分别出现3个和2个高峰；与此同时，其它类型活动也在夏季存在3个高峰，而在其它季节无明显变化。麻阳河黑叶猴全年平均花费38.46%（SD=8.25%）的时间休息，35.66%（SD=11.43%）的时间取食，14.57%（SD=4.17%）的时间移动，6.62%（SD=4.09%）的时间梳理，2.02%（SD=2.64%）的时间玩耍以及2.68%（SD=0.62%）的时间从事其它类型的活动。在全年四季之间，麻阳河黑叶猴的活动时间分配除休息（One-way ANOVA test: F=1.182, df=3, p0.05）和其它类型活动（F=0.772, p0.05）之外，均存在明显的季节性差异，在食物资源相对匮乏的冬春两季，黑叶猴的取食时间明显增多（冬季：39.5%，春季：40.8%），而在食物资源丰富的秋季其花费在取食的时间最少（29.4%）；炎热的夏季其移动时间并没有受到影响，移动时间高达18.2%，高于其它三季；梳理和玩耍等社会性行为的发生频次在食物供应充足的秋季分别达到了全年最高，分别为12.2%和5.5%。不同性别/年龄组的黑叶猴其活动时间分配方式也各不相同，成年个体平均用于休息的时间（39.15%）远远高于未成年猴（28.45%）；成年雌性黑叶猴因其繁殖投资的能量需求，用于取食的时间为36.9%，均高于其它三个性别/年龄组；成年雌性个体之间基于维系社群稳定的需要，花费在相互理毛的时间（8.7%）也高于其它三个性别/年龄组；而成年雄性个体却花费11.4%的时间用于其它类型活动，远高于其它三个性别/年龄组；相对而言，少年黑叶猴个体相对比较活跃，用于移动的时间最多，为13.8%；而婴幼黑叶猴个体受自身发育条件的限制，故而只能花费更多的时间在母亲怀抱或周围玩耍，其玩耍时间为51%。 研究还发现，麻阳河黑叶猴的日活动时间分配与食物资源之间有一定的关联，夏季，黑叶猴盗食玉米种子时间与取食、移动时间之间呈负相关，而与休息时间呈正相关（rs=0.863, p=0.003for resting；rs=-0.737, p=0.039for feeding；rs=-0.658, p=0.047formoving）；而在秋季，黑叶猴盗食红薯块茎的时间与休息、玩耍时间之间呈正相关（rs=0.849, p=0.043for resting；rs=0.917, p=0.033for playing），而与取食时间呈负相关（rs=-0.912, p=0.031），但取食光皮树果实的时间与猴群的各种活动时间分配无关（p0.05）。随着黑叶猴取食树叶的增多，其用于休息的时间相应地减少（rs=-0.753,p=0.007），而用于移动的时间逐渐增多（rs=0.833, p=0.047）；同时，伴随猴群用于采食叶芽的比例增大，其用于休息的时间随之减少（rs=-0.949, p=0.049），取食时间随之增多（rs=0.921, p=0.036），而用于玩耍的时间随之减少（rs=-0.949, p=0.049）；随着猴群取食种子的增多，其用于休息的时间增多（rs=0.874, p=0.003），而用于取食和移动的时间随之减少（rs=-0.928, p=0.031for feeding；rs=-0.781, p=0.029for moving）；随着猴群采食植物根或块茎增高，其用于休息和玩耍的时间增多（rs=1.000, p=0.000for resting；rs=1.000, p=0.000for playing），而用于取食的时间随之减少（rs=-1.000,p=0.000）。然而麻阳河黑叶猴的活动时间分配却与月平均温度和月平均降雨量并无关系（p0.05）。上述结果表明，黑叶猴日活动节律和活动时间分配方式是多种环境因素长期共同作用的结果。故，基于对麻阳河黑叶猴生存现状与目前该区生态环境实际情况的考虑，提出了几点应对措施。