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西藏色季拉山森林群落构建及主要建群种更新机制

高辉  
【摘要】:青藏高原被誉为北半球气候变化的“调节器”和“启动器”,独特的气候、地理和生境条件,孕育了丰富的生物物种,形成了复杂的高原生态系统。但是,该区域的能量转换和物质循环过程缓慢,抗干扰能力极差。生态平衡一旦被破坏,就很难恢复。如何改善该地区森林群落的生物多样性和生态服务功能,加快森林群落的演替过程,促进植被恢复速度,是生态学家研究的重点。本文以青藏高原的典型林区西藏东南部色季拉山森林群落为研究对象,在海拔3000m-4700m范围内采用经典的群落学调查方法,通过大面积野外调查取样实验,沿海拔梯度从物种多样性、系统发育多样性和功能多样性三个维度对色季拉山森林群落开展多样性特征和多样性维持机制进研究。同时对色季拉山森林群落建群种急尖长苞冷杉更新的空间格局和数量特征进行分析,研究了优势树种更新层的空间分布规律。为了进一步了解色季拉山群落演替规律,实验研究中筛选出三个典型样地,结合3因素2水平的野外控制实验和为期近2年的跟踪监测,探讨该林区主要建群种在不同演替阶段更新特征与典型生境异质性的关系,验证了群落演替的三重机制学说,为青藏高原的植被保护和恢复提供了一定的参考依据。主要研究结论如下:1.西藏色季拉山森林群落物种多样性特征西藏色季拉山研究区域共调查到种子植物50科,137属,225种。色季拉山森林群落总的物种丰富度随着海拔梯度的升高呈现下降分布格局,乔木多样性沿海拔梯度呈现单峰分布格局,灌木和草本的多样性沿海拔梯度呈现双峰分布格局。阴坡上灌木和草本的物种丰富度明显低于阳坡,草本植物在群落中普遍比灌木更占有生长优势。不同生活型物种的丰富度受不同类别的环境因子所影响,影响乔木物种丰富度沿海拔梯度分布的主要环境变量是干扰程度、坡向以及土壤中的有机碳和总氮含量;影响灌木物种的是海拔和坡度;影响草本物种的是海拔、坡度和湿度。乔木物种丰富度受空间变量影响不显著,空间变量和环境变量两者都显著影响灌木和草本的物种丰富度。2.西藏色季拉山森林群落系统发育多样性特征色季拉山群落系统发育多样性指数与物种丰富度变化具有典型的正相关关系。从观测值与零模型进行比较得到的结果来看,乔木和灌木未表现出显著差异,而草本的差异随着物种丰富度的增大越来越显著。色季拉山森林群落中乔木、灌木和草本的Phylo Sor指数均与海拔距离之间表现出了典型的负相关关系。乔木、灌木和草本的系统发育平均成对距离(S.E.S.D'pw)和最近邻体距离(S.E.S.D'nn)在同一海拔或者较小的海拔距离差时,样方间系统发育β多样性比零模型预期转变更慢,系统发育β多样性呈现聚集状态。当海拔跨度在400m或者800m时,标准化的系统发育β多样性呈现出随机格局。色季拉山低海拔和高海拔地区乔木的群落系统发育结构呈现为聚集,中海拔区域呈现为离散。环境变量和空间变量同样显著影响着乔木、灌木以及草本的系统发育结构。3.西藏色季拉山森林群落功能多样性特征色季拉山森林群落三大类功能多样性指数—功能丰富度指数、功能均匀度指数和功能离散度指数内部相关,并且相互独立。森林群落在不同海拔高度,群落的功能结构指数差异较显著,同一海拔处标准化的群落平均配对性状距离(S.E.S PW)和最近性状邻体距离(S.E.S NN)也有所差异。乔木、灌木和草本功能多样性FD指数与物种丰富度都呈现显著性正相关,群落功能性状变化随着空间距离的变化表现出了显著负相关性,表明随空间距离增大,群落功能性状的相似性在逐渐地降低。环境变量和空间变量对乔木、灌木和草本的功能性状均具有显著的影响,系统发育信息对三种功能结构指数影响不同,其中S.E.S.PW指数受系统发育信息影响较为显著,系统发育信息对S.E.S.NN指数基本无影响。4.西藏色季拉山森林群落建群种更新的空间格局在色季拉山的单优种森林群落中,急尖长苞冷杉、林芝云杉和方枝柏随空间尺度的变化呈现出了聚集分布、随机分布、均匀分布不同的分布特征。单优种群落表现出小尺度上的空间聚集,较大尺度上的随机分布,这表明在未来的群落演替进程中,色季拉山单优种群落可能都趋向于随机分布的空间分布格局。不同混交林随空间尺度变化呈现出的空间分布格局特征不同。急尖长苞冷杉和林芝云杉混交林中,负关联、正关联、无关联三种不同关联模式随空间尺度变化交替,表明两种群间的种间竞争激烈;急尖长苞冷杉和方枝柏的混交林,林芝云杉和方枝柏的混交林空间分布都表现为小尺度负关联,其他尺度上无关联,表明随着森林群落中物种个体的生长发育,物种之间相互竞争的关系逐渐趋向于物种共存关系。通过对研究样地的更新调查,发现乔木层的优势树种和更新的优势树种一致,这充分表明色季拉山暗针叶混交林群落处于更新的稳定阶段。5.西藏色季拉山森林群落建群种更新特征与典型生境异质性的关系在西藏色季拉山森林群落次生演替研究中进一步证实了三重机制群落演替学说,乔木更新过程表现出了抑制、促进和忍耐三种特征。灌草微生境对处于演替早期的草地中乔木幼苗的定居起到促进作用,对处于演替后期阶段的森林群落中乔木幼苗的定居起到抑制作用。灌草植被对幼苗的生物量都会起到抑制作用,但因生境中条件的不同以及乔木种类的不同,物种对于地上部分和地下部分生物量的分配方式不同,从而导致灌草微生境对幼苗生长中的根茎比的影响表现出了促进、抑制和忍耐三种不同作用。枯落物对演替早期的草地中乔木幼苗的定居表现为正效应,对处于演替后期的生境表现为负效应,枯落物对于幼苗的成长未有显著影响,只是和生境形成相互影响,显示为忍耐作用。种子萌发过程对水分的需求,使得种子埋藏对幼苗定居产生正效应。埋藏种子影响了演替前期阶段对幼苗根系的生物量分配方式,对幼苗根系生长表现出了负效应,但对于演替过程中的幼苗的成长没表现出其他影响。综上所述,乔木层低海拔系统发育和功能结构呈聚集,推断环境过滤起主导作用,这可能与低海拔的干扰密切相关。中海拔物种丰富度高,系统发育和功能呈离散结构,推断竞争排斥在中海拔起主导作用。高海拔地区,环境压力增大,系统发育和功能性状呈聚集结构,同样是环境过滤起主导作用。林下的灌木和草本低海拔和中海拔呈离散结构,高海拔呈聚集结构,中低海拔物种之间的竞争对林下的物种共存具有重要作用,高海拔主要由环境过滤主导。实验结果也揭示了生态位过程在青藏高原森林群落构建中的重要性。环境和空间变量对物种、系统发育和功能的β多样性具有显著影响,空间变量对多样性的解释度大于环境变量,我们推断色季拉山海拔梯度的森林中种子散布可能起到重要作用。所以生态位分化和种子散布限制可能共同驱动色季拉山森林群落沿海拔梯度的分布格局。对色季拉山建群种更新机制的研究进一步证实了“三重机制群落演替学说”,在西藏色季拉山森林群落次生演替乔木更新过程表现出了抑制、促进和忍耐三种作用。乔木幼苗在不同环境生长过程中对于水分和光照的环境因素的依赖程度不同,其更新是由生物因素和非生物因素共同作用来影响的,是一个极其复杂的生态学过程。根据不同演替阶段急尖长苞冷杉和林芝云杉对生境表现出来的不同响应,在色季拉山植被恢复的过程中,采用种子埋藏方式播种,在草地中增加出苗阶段的灌草植被和枯落物覆盖,出苗后降低覆盖,在森林中适当去除灌草和枯落物等针对性抚育措施促进森林群落的更新,以推动和加速色季拉山的群落演替和植被恢复。


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