蹄盖蕨科系统分类学研究

【摘要】： 蹄盖蕨科是蕨类植物中复杂的大科，大约包括20属，500余种。半个世纪以来，关于该科的系统位置和属的划分一直模糊不清。目前关于蹄盖蕨科的系统位置主要有两种观点：1)以秦仁昌(1978)为代表的系统，将该科作为独立的科；2)以Kramer Kato(1990)为代表的系统，将该科作为亚科归入大鳞毛蕨科。关于蹄盖蕨科内属的界限各系统也有较大的差异。如根据Kato和Sano的观点，Deparia包括秦仁昌(1978)系统中的五个属：介蕨属、蛾眉蕨属、假蹄盖蕨属、单叶双盖蕨属、网蕨属。 运用cpDNA基因组编码的磷酸核酮糖羧化酶大亚基(rbcL)的基因序列测定而构建的系统树，显示蹄盖蕨科、金星蕨科、乌毛蕨科以及其他科构成一条与鳞毛蕨科平行的分支，因此可以说明Kramer Kato (1990)把蹄盖蕨科放入广义的鳞毛蕨科是不合理的。 所以，本文根据《中国植物志》3(2)的系统(秦仁昌，1978的系统并稍做改动)，对蹄盖蕨科的植物进行了孢粉学和分子系统学的研究，在此基础上，结合前人的研究资料，对蹄盖蕨科各属的系统分类以及亚科的划分进行了探讨。 1、孢粉学的研究 本文采用光学显微镜和扫描电子显微镜对国产43种、4变种和1杂种植物孢子进行了系统的观察和研究，其中包括14种介蕨属和宁陕蛾眉蕨，蛾眉蕨属17种、3变种和1个杂种，假蹄盖蕨属11种1变种。 结果显示3属植物的孢子均为单裂缝，裂缝边缘隆起，呈脊状。孢子两侧对称，极面观为椭圆形，赤道面观为半圆形或肾形。 周壁表面褶皱隆起常形成纹饰，其表面纹饰具下列3种类型： 类型Ⅰ：周壁具有网状或拟网状脊状纹饰。这类褶皱稀而少，隆起较低，有时连接成大的网状或拟网状。本文观察到介蕨属有3种植物、蛾眉蕨属有4种1变种具此类纹饰。 类型Ⅱ：周壁具有裂片状、弯裂片状或瘤状突起。这类褶皱突起较高，往往呈耳廓状、裂片状或瘤状突起，而且突起分布较密。本文观察到介蕨属有8种植物、蛾眉蕨属有12种、2变种1杂种、假蹄盖蕨属3种具这种纹饰。 类型Ⅲ：周壁具有刺状、不规则的棒状突起。这类褶皱突起明显，前端尖、基部 宽为刺状突起，前端与基部同样粗细为棒状突起。本文观察到介威属有3种、蛾眉获 属有1种、假蹄盖蔽属8种1变种具此类纹饰。 结果表明3属的抱子形态具有重要的分类学意义，研究结果支持宁陕蛾眉破L ni川笋henenso Ching作为朝鲜介获D. coreanum汇hrist)Tag~的异名;同时表明直 立介蔗D. erectum(z.R.叭/a ng)w. M.chuetz.R.研厄ng的系统位置应放在假蹄盖获 属中(与分子系统树的结论相同);另外，纠正了《中国获类植物抱子形态》一书中， 川东介藏D. stenopteron的抱子形态应为裂片状或弯裂片状突起，而非刺状或棒状突 起。 2、分子系统学研究 本文首次将叶绿体DNA伽L一F区序列分析，用于蔗类植物的研究，同时对引物 进行了筛选。实验中共测定了蹄盖菠科34种植物和3种外类群的trnL一F区序列。 蹄盖蔗科的trnL一F区序列长度在816~932bP范围内变化，37种植物的trnL一F区 序列排列后的总长度为960bP，在序列排列的距阵中，大约有40个位置的插入或缺 失，其中553个位点为变异位点，336个位点具有系统发育信息，信息位点数目占 trnL一F序列总长度的35%。 采用最大简约法和邻近法两种方法对序列进行分析。在最大简约法中，得到2棵 步长为1246的同等最简约树的50%多数原则一致树。在bootstr即分析中，获得的最 简约树的一致性指数(CI)为0.6228，保持指数(RJ)为0.7328，重复尺度一致性指 数为0.45640 用两种方法获得结果接近的系统树，结果显示: 亮毛蔗属A娜toPteris、冷旅属你夕toPteri:、羽节族属甸阴nocarPium三属形成一 个单系群，在两种系统树中分别得到98%(MP)和100%(NJ)的支持率。 蹄盖获属Athyrium、角蔽属cornopteris、假冷蔽属Pseudo哪toPteris、拟鳞毛旅 属Kuniwatsukia及新蹄盖蔽属Neoathyriu脚形成一个分支，在两种系统树中均得到 100%的支持率。角蔗属cornopteris和新蹄盖破属Neoathyrium构成一个单系群，在 两种系统树中均得到100%的支持率;假冷旅属的两个种，在两种系统树中并没有形 成一个分支，而是与蹄盖蔽属的成员构成一支;拟鳞毛蔗属不是形成一个独立的分支， 而是与蹄盖破属的成员构成一支。 介蔗属D尽口athyrium、蛾眉蔗属Lunathyrium、假蹄盖蔽属AthyrioPsis、单叶双盖 蔗DIPlazium subsinuatum组成一支，在两种系统树中均得到1 00%的支持率。单叶双 盖蔗不是与双盖蔗属形成一个分支，而是与以上三属构成一支，并且与假蹄盖藏属的 亲缘关系更近。直立介蔽D.。rectum不是与介蔗属形成一个分支，而是与假蹄盖藏属 形成一个分支。 双盖藏属DIPlazium、菜蔽属C公刀iPteris、短肠蔗属Allantodia和肠获属DIPlaziopsis 构成单系起源，在两种系统树中分别得到98%(MP)和100%(NJ)的支持率。这 四属没有形成明显的分支。 轴果蔽属Rhachidosorus形成独立的一支，其亲缘关系与蹄盖藏属和双盖破属都 较远。 根据分子系统树得到以下结论: 1、trnL一F区序列